¿Acerca del tracto digestivo?

La relación entre las fuentes de proteína de soja y la inmunidad intestinal de los peces

4.1 Mecanismo inmunológico intestinal de los peces

Los intestinos de los animales desempeñan un papel en el proceso inmunológico del cuerpo debido a la exposición prolongada a diversos antígenos. papel importante. Para los mamíferos, el 25% de la mucosa intestinal está compuesta de tejido linfoide y más del 70% de las células inmunes del cuerpo están presentes en el intestino (Xu Yongping, 2000), lo que muestra la importancia del sistema inmunológico de la mucosa intestinal. Actualmente no existen informes específicos sobre el sistema inmunológico intestinal de los peces, pero en la literatura relevante se puede ver que el moco intestinal, las células epiteliales y el tejido linfoide asociado al intestino son componentes importantes, y que la lisozima y los anticuerpos participan en la inmunidad intestinal. factores humorales.

La mucosidad es un componente importante del sistema inmunológico de los peces y la base de la inmunidad (Manning, 1994). Como primera línea de defensa para evitar que cuerpos extraños en el tracto digestivo ingresen al cuerpo, el moco intestinal de pescado no solo tiene una función de barrera mecánica de adherirse a cuerpos extraños para evitar su movimiento, sino que también tiene una función de barrera inmune de lisis y bacterias esterilizantes. El moco intestinal es rico en lisozima, que participa en procesos de defensa inespecíficos de los peces. Al hidrolizar los enlaces β-1 y 4-glucosídicos entre la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico en la pared celular de las bacterias Gram-positivas, destruye el peptidoglicano en la pared celular, lo que eventualmente conduce a la desintegración celular y mata al patógeno. defensa contra infecciones parasitarias, bacterianas y virales (Zhang Yongan y Nie Pin, 2000). El moco intestinal contiene ciertos anticuerpos, similares al tipo IgM (Fletcher y Grant, 1969). La relación entre los anticuerpos mucosos y los anticuerpos séricos no es concluyente. Rombout et al. (1993) demostraron que los anticuerpos del moco y los anticuerpos séricos no son exactamente iguales en cuanto a la especificidad del antígeno, sin embargo, Yang Guiwen et al (1999) encontraron que las inmunoglobulinas en el moco intestinal de la carpa tienen la misma inmunogenicidad que las del suero; . Fletcher y White (1973) creían que las células plasmáticas de la mucosa secretan anticuerpos mucosos.

Las células epiteliales intestinales de los peces son la segunda línea de defensa para evitar que cuerpos extraños en el tracto digestivo sigan entrando en el organismo. Actúan como una barrera física para macromoléculas y microorganismos, y también participan en el proceso inmunológico intestinal al absorber antígenos intestinales. Rombout et al. (1985) demostraron que las células epiteliales intestinales de la carpa pueden absorber ferritina y peroxidasa de rábano picante y finalmente entregarlas a los macrófagos y linfocitos epiteliales, respectivamente. Davina et al. (1982) descubrieron la absorción de Vibrio por las células epiteliales intestinales de Puntius puntio. Los estudios han demostrado que las células epiteliales intestinales, que desempeñan un papel en la inmunidad intestinal, se encuentran principalmente en el segundo segmento del intestino. Stroband y Van Den Veen (1981) descubrieron ferritina en las células epiteliales de la segunda sección de la carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella), lo que indica que esta sección tiene la función de absorber proteínas macromoleculares. Durante la inmunización oral, el antígeno es absorbido por el segundo segmento del intestino, envuelto por los macrófagos y enviado al bazo (Evelym, 1984; una serie de experimentos realizados por Rombout et al (1989) en carpas demostraron que el antígeno soluble ( Los antígenos ferritina) y granular (Vibrio anguillarum) pueden ser captados por las células epiteliales del segundo intestino y alcanzar las vacuolas del núcleo, lo que demuestra la importancia del segundo intestino en la inmunidad intestinal de los peces.

El tejido linfoide asociado al intestino es uno de los principales tejidos de la respuesta inmune de los teleósteos (Yang Xianle, 1989). Puede servir como barrera inmune para evitar que sustancias antigénicas ingresen al cuerpo a través del intestino (Robert). y McMillan, 1986). En peces de colores, Robert y Mcmillan (1986) encontraron que la composición celular del tejido linfoide asociado al intestino incluye linfocitos, células plasmáticas, macrófagos y diversas células de la granulosa. Entre ellos, los macrófagos y los linfocitos participan principalmente en la respuesta inmune, mientras que otras células también pueden desempeñar un papel en la respuesta inflamatoria como parte del mecanismo de defensa no específico. Durante la respuesta inmune, los macrófagos intestinales de los peces pueden tener una función presentadora de antígenos similar a la de los macrófagos animales superiores. Rombout et al. (1989) estudiaron la absorción de antígenos solubles (ferritina) y particulados (Vibrio anguillarum) por la carpa y su transporte desde la luz intestinal a los macrófagos de la mucosa, y descubrieron que había muchos macrófagos pequeños dispuestos en las células epiteliales intestinales. Las células desaparecen de la mucosa intestinal 24 horas después de la absorción del antígeno. Los macrófagos más grandes con poca movilidad permanecen en las células epiteliales y eventualmente quedan expuestos alrededor del antígeno, mostrando así su función de presentación de antígeno.

Análisis adicionales mostraron que los macrófagos grandes pueden inducir respuestas inmunes locales o respuestas mucosas, mientras que los macrófagos pequeños nadadores pueden estar involucrados en respuestas inmunes sistémicas. En cuanto a los linfocitos de peces, un gran número de estudios han demostrado que son similares a los mamíferos en términos de T y B, entre los cuales los linfocitos T median la inmunidad celular y los linfocitos B median la inmunidad humoral (Li Yanan, 1995).

4.2 La relación entre las fuentes de proteína de soja y la inmunidad intestinal de los peces

En condiciones normales de alimentación, la tasa de supervivencia de los animales es un indicador integral de la resistencia a las enfermedades (Luo Qinghua, 2002). Zhang Jinxiu y Zhou Xiaoqiu (2003) informaron que cuando se usaban aislado de proteína de soja y proteína DSBM en lugar de proteína de harina de pescado, la tasa de supervivencia y la resistencia a las enfermedades de las carpas jóvenes Jian se reducían significativamente. Rumsey et al. (1994) demostraron que la tasa de supervivencia de la trucha arco iris era menor cuando se utilizaba harina de soja tostada y pelada como única fuente de proteína en comparación con el grupo de proteínas de harina de pescado completa. Cuando la harina de soja entera tratada térmicamente representó el 48,9% de la dieta del salmón, la tasa de supervivencia disminuyó (Fowler, 1980). Para una corvina amarilla grande de 7,4 g, el cebo proteico de harina de soja integral redujo significativamente la tasa de supervivencia (Reigh y Ellis, 1992). Krogdahl et al. (2000) alimentaron al salmón del Atlántico con una dieta que contenía 30% de proteína de harina de soja durante 265, 438+0 días, lo que redujo la resistencia a Streptococcus salmonicida y aumentó la morbilidad y mortalidad de los forúnculos. El aumento de la mortalidad de peces causado por el uso de proteína de soja puede tener el mayor impacto en la inmunidad intestinal.

4.2.1 La relación entre la proteína de soja y la integridad intestinal del pescado

La mucosa intestinal es una importante barrera contra la invasión de microorganismos patógenos, y la integridad de la estructura intestinal es un importante factor para garantizar la resistencia animal. Una de las bases histológicas de la enfermedad. El daño a la mucosa intestinal puede conducir a una reducción de la resistencia a las enfermedades en los animales (Rumsey et al., 1994; Baeverfjord y Krogdahl, 1996). Zhang Jinxiu y Zhou Xiaoqiu (2003) informaron que las proteínas SPI y DSBM en el alimento comenzaron a causar daño al tracto intestinal de carpas jóvenes en un 60% y 50% respectivamente, y a medida que la proporción aumentaba, el grado de daño empeoraba, y la integridad del tracto intestinal se volvió normal. La estructura quedó dañada. Rumsey et al. (1994) informaron que cuando se utilizaba harina de soja descascarada como única fuente de proteína en la dieta de la trucha arco iris, se reducía la resistencia a las enfermedades, se reducía la tasa de supervivencia y se acompañaba de daño a la mucosa intestinal. Alimentar al salmón del Atlántico con una dieta que contiene harina de soja (que proporciona un 30% de proteína) causa daño intestinal, reduce la resistencia a Aeromonas salmonis y aumenta la mortalidad posterior al desafío (Baeverfjord y Krogdahl, 2000). Las fuentes de proteína de soja afectan la integridad de la barrera epitelial, causando daño a la mucosa, y luego las bacterias y otros patógenos pueden atravesar la pared intestinal, lo que se ha demostrado en otros animales con enteropatía inducida por antígenos (Madara et al., 1992); harina o etanol de harina de soja Extractos causados ​​por trucha arco iris (Rumsey et al., 1994; Burrells et al., 1999; Refstie et al., 2000; Buttle et al., 2001), salmón del Atlántico (Olli et al., 1994 ); Ingh et al., 1996; Baeverfjord y Krogdahl, 1996); la integridad de la barrera epitelial. Krogdahl et al. (2000) estudiaron más a fondo el salmón del Atlántico y descubrieron que la tasa de supervivencia del grupo de harina de soja era significativamente menor que la del grupo de SPC y proteína de harina de pescado entera después de haber sido alimentado con pienso que contenía SPC y harina de soja durante 21 días y luego. desafiado durante 4 semanas (con Aspergillus salmonicidal Group). Al mismo tiempo, el grupo de harina de soja desarrolló los síntomas de enteritis subaguda no infecciosa descritos por Baeverfjord y Krogdhl (1996) (desprendimiento de pliegues, ensanchamiento de la lámina propia, infiltración de células inflamatorias, etc.). Los cambios sugirieron que la harina de soja. Las lesiones resultantes similares a la enteritis pueden ser una de las razones del aumento de la mortalidad.

Las fuentes de proteína de soja afectan la integridad de la barrera epitelial, causando daño a la mucosa, y luego las bacterias y otros patógenos pueden atravesar la pared intestinal, lo que se ha demostrado en otros animales con enteropatía inducida por antígenos (Bara et al., 1992); Causas de la proteína de soja Los cambios en la morfología intestinal sugieren cambios en el recambio celular al afectar la proliferación y eliminación de las células y, por lo tanto, pueden afectar la maduración de las células de la mucosa y la glicosilación de los receptores de la membrana celular (Puztai et al., 1995), lo que en última instancia conduce a cambios en el crecimiento. capacidad de los microorganismos epiteliales intestinales (Puztai et al., 1993).

4.2.2 Efectos de la proteína de soja derivada del intestino de pescado sobre la inmunidad no específica.

Al igual que otros vertebrados, los peces también resisten la invasión de patógenos extraños a través del sistema inmunológico, y mantienen las funciones normales del cuerpo y la estabilidad de su ambiente interno a través de mecanismos de defensa inmune específicos e inespecíficos (Zhao Hongxia et al., 2002). El tejido linfoide asociado al intestino es uno de los principales tejidos en la respuesta inmune de los peces teleósteos (revisado por Yang Xianle, 1989). Puede servir como barrera inmune para evitar que sustancias antigénicas ingresen al cuerpo a través del intestino. Su composición incluye linfocitos, células plasmáticas, macrófagos y diversas células de la granulosa (Robert y Mcmillan, 1986). Los estudios han demostrado que un aumento en el número de estas células a menudo anuncia la aparición de respuestas inflamatorias en inmunidad no específica en eucariotas (Ellis, 1986) o carpas (Suzuki y Takashi, 1988). Zhang Jinxiu y Zhou Xiaoqiu (2003) informaron que reemplazar la proteína de la harina de pescado con 60% -100% de proteína SPI y 50% -100% de proteína DSBM aumentó significativamente la cantidad de linfocitos, macrófagos y células multinucleadas en la lámina propia de la mucosa del intestino posterior. y a medida que aumenta la proporción de proteína de soja, las proteínas SPI y DSBM inducen la construcción intestinal de las carpas jóvenes. Y a medida que aumenta la proporción de proteína de soja, la respuesta inflamatoria se intensifica, profundizando así el grado de daño de las mucosas. Trucha arco iris (Ramsay et al., 1994; Burrells et al., 1999; Refstie et al., 2000) y salmón del Atlántico (Baeverfjord y Krogdahl, 1996; Barker-McClup et al., 2000; Kogdahl et al., 2000; Refstie et al., 2001), el número de células inmunes (incluidos linfocitos, macrófagos, células multinucleadas, etc.). ) aumentó en el intestino posterior, mostró síntomas evidentes de respuesta inflamatoria y se diagnosticó como enteritis subaguda no infecciosa (Baeverfjord y Krogdahl, 1996). Junto con los cambios en el intestino posterior, la composición de las células inmunes submucosas en el intestino anterior también aumentó significativamente. La trucha arco iris comenzó a mostrar los síntomas anteriores cuando se alimentó con más del 50% de proteína de harina de soja descascarada, y los síntomas se volvieron más evidentes a medida que aumentaba la proporción.

Como primera línea de defensa para evitar que los cuerpos extraños del tracto digestivo sigan entrando en el organismo, el moco intestinal del pescado no sólo tiene la función de barrera mecánica de adherirse a los cuerpos extraños para impedir su movimiento, sino que también tiene la función de barrera inmune de lisar y esterilizar bacterias. El moco intestinal es rico en lisozima, que participa en procesos de defensa inespecíficos de los peces. Al hidrolizar los enlaces β-1 y 4-glucosídicos entre la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico en la pared celular de las bacterias Gram-positivas, destruye el peptidoglicano en la pared celular, lo que eventualmente conduce a la desintegración celular y mata al patógeno. defensa contra infecciones parasitarias, bacterianas y virales (Zhang Yongan y Nie Pin, 2000). Como uno de los principales factores inmunes humorales en los peces, la lisozima juega un papel importante en el mecanismo de defensa no específico. Por lo tanto, los cambios en la actividad de la lisozima reflejan cambios en el estado inmunológico no específico de los peces (Nie Pin, 1997). Zhang Jinxiu y Zhou Xiaoqiu (2003) informaron que reemplazar la proteína de la harina de pescado con proteína SPI y DSBM afectó la actividad de la lisozima en el intestino medio y posterior. Cuando la tasa de reemplazo de la proteína SPI alcanzó el 80%, la actividad de la lisozima en el intestino medio y posterior aumentó significativamente. Cuando la tasa de reemplazo de proteína DSBM fue del 50%, la actividad de la lisozima en el intestino medio y posterior también afectó la respuesta inmune no específica en el tracto intestinal de la carpa juvenil. Cuando la proteína SPI alcanza el 80% y la proteína DSBM alcanza el 50%, se activa el mecanismo inmunológico no específico intestinal (ver Tabla 16). Kogdahl et al. (2000) informaron que después de que el salmón del Atlántico fuera alimentado con alimento que contenía extracto de etanol de harina de soja durante 21 días, la actividad de la lisozima en el intestino medio y el intestino posterior fue significativamente mayor que la del grupo de proteínas de harina de pescado completa, y la del sistema inmune no específico. Se activaron mecanismos en el intestino medio y posterior. Sin embargo, altas dosis de proteína de soja pueden provocar supresión inmunológica.

Cuando se utilizó la proteína DSBM para reemplazar el 75% y el 100% de la proteína de la harina de pescado en la carpa Jian joven, las actividades de la lisozima en el intestino medio y el intestino posterior se redujeron significativamente, respectivamente, inhibiendo la inmunidad no específica de la carpa Jian joven. Los resultados del cultivo in vitro de macrófagos normales de cabeza y riñón de trucha arco iris mostraron que niveles elevados de proteína de soja inhibían la actividad de los macrófagos. Y los resultados de las pruebas in vivo son similares, es decir, cuando se añaden a la dieta harina de soja, harina de soja descascarada y SPC en una alta proporción (que representa el 80%), la función inmune no específica (actividad de los macrófagos del riñón principal) de la trucha arco iris se inhibe; la harina de soja descascarada representa el 10% de la dieta cuando es ~50%, no tiene un efecto significativo sobre el estado inmunológico de los macrófagos de la cabeza, pero cuando alcanza el 70%, se inhibe significativamente (Burrells et al; ., 1999). Hay informes esporádicos de que las fuentes de proteína de soja afectan la resistencia a las enfermedades al inhibir la inmunidad intestinal no específica e inducir respuestas inflamatorias intestinales. Rumsey et al. (1994) descubrieron que cuando se utilizaba harina de soja tostada y descascarada como única fuente de proteína, se producía inflamación en el intestino anterior y posterior, y la tasa de supervivencia disminuía durante el experimento. Al mismo tiempo, se detectaron indicadores inmunes no específicos relevantes (número de neutrófilos y monocitos, índice de fagocitosis de macrófagos, etc.) que mostraron un aumento significativo en la sangre.

Tabla 16 Efecto del aislado de proteína de soja sobre la actividad de la lisozima intestinal de carpas juveniles

Experimento 1

Tasa de reemplazo de proteína SPI (%)

40

60

80

100

Lisozima del intestino medio (μg/ml)

8,61 Bb

9.04Bb

12.55ABab

15.87Aa

14.70Aa

en el intestino posterior lisozima (μg/ml )

9,97 ml

11,25 BC

12,38 BC

13,99 ABab

16,40Aa

Experimento 2

Tasa de reemplazo de proteína DSBM (%)

25

50

75

100

Lisozima del intestino medio (μg/ml)

12,45 BC

13,30Bbc

20,22Aa

16,97 ABab

14,26 Bbc

Lisozima en intestino posterior (μg/ml)

14,22 Bb

15,16 Bb

21,99Aa

16,04Bb

16,42Bb

Fuente: Zhang Jinxiu y Zhou Xiaoqiu (2003)

4.2.3 Relación entre la soja fuentes de proteínas e inmunidad específica intestinal de los peces

Las diferentes especies de animales tienen diferentes respuestas a los antígenos orales. En los ratones, la tolerancia inmune se desarrolla rápidamente, por lo que hay pocos o incluso ningún anticuerpo sérico (Mowat y Ferguson, 1981), pero cuando los terneros desarrollan trastornos del tracto digestivo, van acompañados de una respuesta sostenida de anticuerpos (Kilshaw y Sissons, 1979); Algunos terneros (Dawson et al., 1988; Kilshaw y Sissons, 1979; Pederson y Sissons, 1984) y cerdos (Li et al., 1991) demostraron que después de alimentarlos con productos de soja, la morfología y estructura intestinal cambiaban y el tracto digestivo cambiaba. disfunción, mientras que los títulos séricos de anti-G y de IgG específica de BC están elevados, lo que refleja hipersensibilidad gastrointestinal a la proteína de soja y está relacionado con la respuesta inmune sistémica causada por la ingestión de antígeno de soja (. En peces, Kaushik et al. (1995), Burrells et al. (1999) y Mambrini et al. (1999) informaron la ausencia de anticuerpos específicos contra antígenos de soja en el suero de truchas arco iris alimentadas con dietas a base de soja, lo que indica el papel de las fuentes de proteína de soja en la inmunidad específica. inmunidad sistémica, pero puede ser solo a nivel de la mucosa intestinal. Sin embargo, los resultados experimentales de Rumsey et al (1994) fueron que cuando se utilizaron SPC y SBM como única fuente de proteína, el nivel de inmunoglobulina sérica fue mayor que el de la inmunidad. grupo de proteínas de harina de pescado entera. Puede significar que las moléculas grandes de proteína de soja penetran la barrera de la mucosa intestinal, generando así una respuesta inmune sistémica.

Duke descubrió por primera vez que la proteína de soja es antigénica para los humanos en 1934; posteriormente, muchos estudios relacionados demostraron que la proteína de soja puede causar enfermedades en terneros (Kilshaw y Sissons, 1979; Pederson y Sissons, 1984) y lechones ( Li et al., 1991), los pollos (Klasing et al., 1988) produjeron reacciones de hipersensibilidad en los peces, Burrells et al. (1999) inocularon trucha arcoíris por vía intraperitoneal con harina de soja extraída y adyuvante, y detectaron altos niveles de anticuerpos específicos en el suero demuestra que la harina de soja tiene antigenicidad contra la trucha arco iris. Hasta la fecha, los estudios sobre los efectos de las fuentes de proteína de soja en el sistema inmunológico intestinal de los peces son muy limitados y en su mayoría se limitan a estudios cualitativos de la estructura morfológica intestinal. Pedersen (1989) propuso que, al igual que en los terneros y lechones, los peces pueden sufrir reacciones inflamatorias locales a nivel de la mucosa intestinal después de ingerir proteínas antigénicas de soja. Estudios relacionados posteriores han demostrado que la harina de soja o su extracto de etanol causan la trucha arco iris (Rumsey et al; Burrells et al., 1999; Buttle et al., 2001); salmón del Atlántico (Olli et al., 1994); ; Buck-McLepp et al., 2000; Kogdahl et al., 2000; Refstie et al., 2001) y lubina asiática (Boonyaratpalin et al., 1998), una vez destruida la integridad de la barrera epitelial, disminuye el número de células inmunes. Los aumentos de células (que se muestran como propias intralaminares). Las células inflamatorias obvias, incluidos linfocitos, macrófagos e infiltración de células multinucleadas, mostraron síntomas obvios de reacción inflamatoria y se diagnosticaron como subinflamación. Además del intestino posterior, algunos experimentos han encontrado cambios en el intestino anterior, con un aumento significativo en el componente de células inmunes submucosas (Rumsey et al., 1994; sin embargo, el intestino medio está ligeramente afectado (Bakke-Mckellep et al., 2000); ). Efectos de las fuentes de proteína de soja sobre los factores inmunes humorales intestinales. Zhang Jinxiu y Zhou Xiaoqiu (2003) informaron que después de reemplazar la proteína de la harina de pescado con aislado de proteína de soja y DSBM, cuando las proporciones de aislado de proteína de soja y proteína DSBM eran del 80%, 60% y 50% respectivamente, los niveles de anticuerpos en el intestino medio y intestino posterior fueron La respuesta inmune fue la más alta (ver Tabla 17 para más detalles).

Proviene de los resultados de la investigación de Zhang Jinxiu: SPI

Tabla 1 Efecto del aislado de proteína de soja en los niveles de anticuerpos intestinales de la carpa juvenil

Experimento 1

Tasa de sustitución de proteína SPI (%)

40

60

80

100

Anticuerpos del intestino medio (OD×100 )

4,63 grados Celsius

4,97 a.C.

6.00 ab

6.67a

5.32 a.C.

Anticuerpos intestinales (DO×100)

7,03 b

7,35 b

9,40 a

6,87 b

7,42 b

El intestino posterior está más alto que el intestino medio (%)

51,84

47,88

56,66

2.99

39.47

Experimento 2

Tasa de reemplazo de proteína DSBM (%)

25

50

75

100

Anticuerpo del intestino medio (OD×100)

4,55 b

5,48 a

USD 5.80

5.28 ab

3.92 grados Celsius

Anticuerpos intestinales (OD×100)

6.73 BC

6,35 grados Celsius

8,07 a

7,73 ab

6,25 grados Celsius

El intestino posterior es más alto que el intestino medio ( %)

47,91

15,87

39,13

46,40

59,44

Datos fuente: Zhang Jinxiu y Zhou Xiaoqiu (2003)

Con la proteína DSBM en lugar de la proteína de harina de pescado, el nivel de anticuerpos en el intestino posterior era entre un 40 y un 55 % más alto que en el intestino medio. Esto muestra que la respuesta inmune específica en el intestino posterior es la más fuerte. Kogdahl et al (2000) informaron que después de que el salmón del Atlántico fuera alimentado con alimento que contenía SPC y extracto de etanol de harina de soja durante 21 días, el nivel de IgM en el intestino medio del grupo de SPC y del grupo de extracto de etanol de harina de soja fue mayor que el del grupo de proteína de harina de pescado entera. , mientras que el grupo SPC y el grupo de extracto etanólico de harina de soja el nivel de IgM en el intestino posterior fue significativamente mayor que el del grupo SPC y el grupo de proteína de harina de pescado completa. Bakke-Mckellep et al. (2000) también encontraron que una dieta basada en harina de soja provocaba un aumento de IgM en la lámina propia de la mucosa del intestino posterior del salmón del Atlántico, pero el intestino medio mostraba poca respuesta a la dieta. Por lo tanto, es seguro que una cierta proporción de proteína de soja puede inducir una respuesta inmune humoral específica en el intestino posterior, lo que también refleja el importante papel del intestino posterior en la respuesta inmune de los peces, y se ha demostrado que incluye a la carpa (Rombout et al. ., 1989), la carpa herbívora (Stroband y Van Den Veen, 1981) y la trucha arco iris (Georgopoulou et al., 1986) pueden absorber proteínas macromoleculares mediante endocitosis. Se considera esta función. una alta proporción de Reemplazar la proteína de la harina de pescado con aislado de proteína de soja y proteína DSBM no provocó un aumento significativo en los niveles de anticuerpos intestinales en la carpa juvenil, lo que puede inducir tolerancia inmune o inmunosupresión. Hay pocos informes sobre la inducción de tolerancia o supresión inmune específica del intestino en peces mediante diferentes proporciones de proteína de soja. Sin embargo, hay informes de que el uso excesivo de otros antígenos puede inducir tolerancia inmune en los peces (Avtalion et al., 1980). Alimentar a los cerdos con proteína de soja también puede inducir tolerancia inmune (Li et al., 1991). Mowat (1981) y Stokes (1981) propusieron que las reacciones alérgicas intestinales a los antígenos alimentarios pertenecen a reacciones inmunes celulares. La característica principal de esta reacción es que las células T proliferan y liberan una variedad de linfocinas después de la sensibilización. La inmunosupresión puede provocar un debilitamiento de la función de barrera inmunitaria de la mucosa intestinal, facilitando así el daño de la mucosa intestinal por los antígenos.

4 Problemas existentes

(1) La investigación sobre la digestibilidad del pescado mediante el uso de fuentes de proteína de soja en lugar de fuentes de proteína de harina de pescado se centra principalmente en la trucha arco iris y el salmón del Atlántico. Existen pocos estudios sobre carpas y otros animales acuáticos.

(2) Se han realizado algunos estudios sobre la relación entre factores antinutricionales como los inhibidores de tripsina, coagulina y daidzeína y la capacidad digestiva de los animales acuáticos, y los efectos de otros factores como la daidzeína sobre la digestión. capacidad e inmunidad Rara vez involucrado.

(3) En el estudio de los efectos de las fuentes limitadas de proteína de soja sobre la inmunidad intestinal de la trucha arco iris, el salmón y la carpa, hay pocos informes sobre los efectos de la IgM y la lisozima en los intestinos, y la El mecanismo general que afecta la inmunidad no está claro.

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Noroeste de Xie - Beibei Xie - Noreste de Xie - Xingzhuangzi - Estación de agua - Pueblo de Caozhuangzi - Wangzhuangzi - Dashuokou - Xijiang. Jing)—Li Jiayuan—Escuela secundaria Jinying—Jieyuanli—Wang Xiliang—Li Anze—Yayuanli—Hospital popular—Yihua Road—Li Minghua—Fuxing Road—Longchunli—Xima Road—Hospital afiliado a la Academia Sinica—Puerta norte—Cheng Xiang East Road - Drum Tower East - Heather Food Street - Ye Rong Street - Grandes almacenes - Bei'anqiao - Estación de tren de Tianjin (Plataforma A) El autobús nº 672 va desde la estación de tren de Yangliuqing en el distrito de Xiqing hasta el centro de autobuses de la estación de tren de Tianjin en el distrito de Hebei, pasando por Occidente Hay 5 divisiones administrativas que incluyen el distrito de Qing, el distrito de Hongqiao y el hospital Nankai Academia Sinica, el distrito comercial de Hutong, la calle comercial Drum Tower, la calle Heather Food, los grandes almacenes y los estilos turísticos italianos. Debido a la reconstrucción y reubicación de la Estación de Ferrocarriles del Oeste a la Estación de Ferrocarriles de Yangliuqing, a partir del 4 de mayo de 2009, la hora de salida del tren de la mañana en esta línea se adelantó de 6:30 a 6:15, y la hora de cierre del El último tren se ha ampliado de 19:00 a 20:00. ¡Por favor, informe a los pasajeros! Escuela Técnica de la Oficina de Servicios Públicos de Yangliuqing de la Línea Suburbana No. 824 6:30-19:30 → Estación de Tianjin 6:30-19:30; tarifa 1,50 yuan-3,00 yuan, no se venden boletos, válido con tarjeta de la ciudad. Los pases mensuales no son válidos. Itinerario de la Compañía de Transporte Público No. 3 de Tianjin: Escuela Técnica de la Oficina de Servicios Públicos de Yangliuqing - Runyang Road - Rama de la Universidad de Tecnología - Comité de Construcción de Xiqing - Complejo Shijia - Edificio Comercial Guanghui - Liukou Road - Li Longhua - Liuxia Road - Escuela Vocacional de Industria Ligera - Fábrica de motores Toyota -Salida de la autopista-Planta de energía Yangliuqing-Wangzhuangzi-Caozhuangzi (Parque Industrial del Norte de China Parque Norte)-Escuela vocacional de transporte-Comunidad Zhaoyuan-Yuejingli-Zhaozhuangzi-Xihengdi-Yangzhuangzi-Escuela secundaria nacional-Xiqing Road-Wu No. 11 Middle El autobús escolar-Shichunli No. 824 va desde la Escuela Técnica de la Oficina de Servicios Públicos de Yangliuqing en el distrito de Xiqing hasta el centro de autobuses de la estación de Tianjin en el distrito de Hebei, pasando por el distrito de Xiqing, el distrito de Hongqiao, el distrito de Nankai, el distrito de Heping y el distrito de Hebei. Debido a la reconstrucción de Xiqing Road en West Station, del 18 de julio de 2009 a julio de 2011 1, estaciones como West Station y Nationalities Hospital fueron canceladas en ambas direcciones, y se agregaron nuevas estaciones como Shichunli y Xiqing Road; construcción de la Línea 2 del Metro de Southeast Corner, junio de 2009 65438 Del 21 de octubre a mayo de 2011, se realizaron ajustes en ambos sentidos en la operación de Mapei Road-Chengxiang East Road-Times Square-Heping Road, Chengxiang East Road, Southeast Corner y otras estaciones. Se cancelaron y se agregaron las estaciones Chengxiang East Road y Gulou East. ¡Por favor, informe a los pasajeros! Línea suburbana 666 Estación de tren de Tianjin 6:30-21:30 → Universidad de Aviación Civil 6:30-20:30; la tarifa es de 2,00 yuanes (con aire acondicionado), no se venden billetes, válidos con tarjeta de la ciudad. Los pases mensuales no son válidos. La compañía de autobuses n.° 4 de Tianjin va a la estación de tren de Tianjin (plataforma A)-Hospital estomatológico-Calle Nanheng-Hospital del Norte de China-Universidad Tecnológica de Tianjin-Paso elevado de Dongfeng-Carretera sur de Taixing-Paso elevado de Dongxing-Fábrica de medidores de electricidad-Nandaqiao-País nacional de Dongcheng- Compañía de autobuses n.° 4-Chengling Gongling-Mercado de flores orientales-Edificio Cai Cheng-Hotel de aviación civil-Universidad de aviación civil (distrito sur). (Parada 17) El autobús n.º 666 va desde el centro de autobuses de la estación de tren de Tianjin en el distrito de Hebei hasta el distrito sur de la Universidad de Aviación Civil en el distrito de Dongli, pasando por las cuatro divisiones administrativas del distrito de Hebei, el distrito de Heping, el distrito de Hedong y el distrito de Dongli. . Chifeng Road está intransitable debido a obras. A partir de las 5438 00 de junio de 2009, la dirección de la estación de Tianjin se ajustó para operar el túnel Haihe East Road. Se cancelaron temporalmente estaciones como el Hospital de Estomatología y se agregó Haihe Plaza (Plataforma B de la estación de Tianjin). Recomendación 2: Tome el autobús n.° 669 desde Yangliuqing hasta la estación de Anshan Road, transborde al autobús n.° 678 y a la línea suburbana n.° 669 en el distrito norte de la Universidad de Aviación Civil, Yangliuqing 6:30-19:00 → Shanxi Road 6:30 -19:00; el precio de las entradas es de 1,50 yuanes a 2,00 yuanes, no se venden entradas y son válidas con tarjeta de la ciudad. Los pases mensuales no son válidos.