¿Qué es la diferenciación de los botones florales?
1. Mecanismo de diferenciación de los botones florales
Existen muchas teorías sobre el mecanismo de diferenciación de los botones florales. Generalmente se cree que la diferenciación de las yemas florales se lleva a cabo bajo el efecto combinado de condiciones internas y externas, basadas en la acumulación de nutrientes y condicionadas por hormonas y un determinado ambiente externo.
(1) Vernalización
Durante el proceso de ontogenia, algunas flores deben pasar por un ciclo de baja temperatura antes de poder diferenciarse en botones florales. Este ciclo de bajas temperaturas se llama vernalización. Las flores que necesitan pasar por la etapa de vernalización son en su mayoría flores bienales que hibernan. Se puede dividir en dos categorías según los requisitos de baja temperatura:
Las flores de invierno, como las flores, se vernalizan durante 30 a 70 días a 0 ~ 10 ℃ y se vernalizan más rápidamente cerca de 0 ℃. Como onagra, dedalera, clavel americano, aciano, etc. Si la siembra de otoño se cambia a la siembra de primavera, no favorecerá la formación de botones florales.
Las flores de primavera se vernalizan a 5 ~ 12 ℃ durante 5 ~ 15 días, como las flores anuales y las flores de pasto perenne que florecen en otoño. Las flores semiinvernales no son sensibles a las exigencias de temperatura y no deben ser inferiores a 15°C. Es necesario vernalizarlas por encima de 30°C durante 15 a 20 días, como las violetas.
Los órganos de inducción de la vernalización son las yemas, los embriones y las plántulas de las semillas, así como las violetas son yemas y los guisantes de olor son embriones. La vernalización se puede liberar cambiando la temperatura a 30 °C o más antes o antes de que se complete el proceso de vernalización, pero no se liberará después de que se complete la vernalización.
(2) Efecto fotoperiódico
La alternancia de luz y oscuridad durante un determinado periodo de tiempo se denomina fotoperiodo. No sólo controla la diferenciación de los cogollos y la floración de determinadas flores, sino también. afecta la ramificación de las flores, los hábitos, la formación, la senescencia, la caída y la latencia de los órganos aéreos.
Hay tres tipos de flores: de día largo, de día corto y de día medio: crisantemo, flor de pascua, buganvilla, perilla y berberecho. Cuando se requieren de 8 a 12 horas, los días cortos pueden favorecer la floración. Gladiolos, azucenas, sedum, hibiscos, mirtos, etc. Necesita de 14 a 16 horas de luz solar prolongada para promover la floración. Las hojas son la parte sensible del fotoperiodo. Las hojas antes y después de estar completamente expandidas son las más sensibles al fotoperiodo. El fitocromo es una sustancia que detecta la estimulación fotoperiódica y su contenido es mayor en los meristemas. No es un estimulante de la floración, pero desencadena la síntesis y activación de estimulantes de la floración.
(3) Teoría de la relación carbono-nitrógeno
Klebs (1903, 1918) propuso por primera vez que las flores comienzan a florecer sólo cuando la acumulación de azúcar en la flor es mejor que la acumulación de compuestos que contienen nitrógeno. Posteriormente, Kraus y Kray-bill (1918) propusieron la teoría de la relación carbono-nitrógeno a través de investigaciones sobre tomates, es decir, la intensidad del crecimiento vegetativo y la formación de botones florales dependen de la relación entre carbohidratos y nitrógeno. Recibió un amplio apoyo después de ser propuesto. Durante el período de 1920 a 1940, se demostró que era correcto y se explicaba satisfactoriamente en términos de los efectos promotores de la floración del anillado, la flexión de ramas y los retardadores del crecimiento. Sin embargo, se ha descubierto que las relaciones simples entre el carbono y el nitrógeno a menudo no logran explicar fenómenos contradictorios. Potter y Phillips (1930) descubrieron que el factor más estrechamente relacionado con la intensidad de la diferenciación de las yemas florales no era el almidón, y mucho menos el azúcar reductor, sino los compuestos insolubles que contienen nitrógeno. Propusieron el importante papel del nitrógeno proteico en la diferenciación de las yemas florales y lo creyeron. que cuando el contenido de nitrógeno proteico representa más del 70% del nitrógeno total, puede promover la formación de botones florales. Sólo cuando el contenido de azúcar es abundante, la dirección metabólica cambia hacia la síntesis de proteínas, lo que garantiza una buena base para la formación de botones florales.
Tabla 1-1 Efectos de diferentes proporciones de carbono y nitrógeno sobre el crecimiento y la fructificación de las flores
Kirilova (1974) revisó y complementó la teoría de la proporción C/N, señalando que la diferenciación de las yemas florales requiere un alto contenido de proteínas, un alto contenido de fósforo orgánico y una alta relación almidón/nitrógeno total. Se cree que las altas proporciones de nitrógeno proteico a nitrógeno total y de almidón a nitrógeno total están relacionadas con la diferenciación de las yemas florales y son uno de los indicadores de la diferenciación de las yemas florales.
Kolomiyets (1954, 1961) propuso que la concentración de nutrientes en el punto de crecimiento, más que la relación carbono-nitrógeno, determina la formación de los botones florales, y que la condición necesaria para la diferenciación de los botones florales es cuando el El meristemo en el punto de crecimiento está activo. La concentración de la solución celular se incrementó hasta un cierto nivel (concentración de sacarosa 0,6 molar).
El fósforo es uno de los principales componentes de los ácidos nucleicos y las proteínas. El fósforo es una sustancia estructural esencial implicada en la formación de botones florales. La síntesis de sustancias energéticas y materiales genéticos, potasio, calcio y cobre, también están relacionadas con la diferenciación de las yemas florales.
(4) Teoría de la temperatura acumulada
Según esta teoría, la tasa de crecimiento promedio de las plantas está relacionada linealmente con la temperatura total (temperatura acumulada) por encima de la temperatura más baja del ambiente durante desarrollo de la planta. Por ejemplo, desde la emergencia hasta la floración, el límite inferior de desarrollo de una flor es de 6°C y la temperatura acumulada es de 600°C. Se necesitan unos 40 días cuando la temperatura media es de 65438 ± 05 ℃, y unos 30 días cuando la temperatura media es de 20 ℃.
(5) Teoría de las hormonas de la floricultura Con el descubrimiento de las hormonas endógenas de las plantas, Holodeni (1936-1937) propuso por primera vez que la transformación de las plantas desde el crecimiento vegetativo hasta el desarrollo reproductivo depende de los cambios en el contenido hormonal de la planta. Son estas sustancias las que determinan la floración de las flores. Después de una investigación a largo plazo, Zilaxuan cree que la floración de las plantas depende de las antocianinas. Las antocianinas están compuestas de giberelinas y antocianinas. Se especula que las antocianinas pueden ser una sustancia que contiene nitrógeno con propiedades de ácido nucleico. Posteriormente se descubrió que la giberelina de las semillas es una hormona inhibidora de las flores, el ácido abscísico de las hojas y la citoquinina de las raíces son hormonas estimulantes de las flores, por lo que se propuso la teoría del equilibrio hormonal.
Luckwill (1974) señaló que la diferenciación de las yemas florales en los brotes embrionarios se produce después de un cierto número crítico de nodos. El número y el momento de las flores preñadas dependen del equilibrio entre la promoción y la inhibición de la floración y no requieren un suministro adicional de metabolitos. Las hormonas estimulantes de las flores provienen de las hojas y las raíces, y las hormonas inhibidoras de las flores provienen de las semillas. Con el desarrollo de la investigación científica, se ha descubierto que el equilibrio hormonal que regula la diferenciación de los botones florales no es sólo cinetina/giberelina, sino también las proporciones de cinetina/auxina, ácido abscísico/giberelina y ácido abscísico/auxina.
(6) Teoría del control genético y de la diferenciación de los botones florales El ácido nucleico es un tipo de material genético que controla el crecimiento, desarrollo y reproducción de las flores. Generalmente se combina con proteínas y existe en forma de proteínas nucleares. Un gen es un fragmento o unidad de transcripción en una larga cadena de moléculas de ácido nucleico, y la información genética se almacena principalmente en la secuencia de nucleótidos que constituye un gen. En el proceso de síntesis de ácido ribonucleico (ARN) utilizando ácido desoxirribonucleico (ADN) como plantilla, la información genética se transcribe y copia, lo que en última instancia guía la síntesis de proteasas especiales que pueden inducir la formación de flores, controlando así los procesos metabólicos. Actualmente se cree que las histonas pueden limitar la expresión genética en la cromatina celular y que las hormonas pueden unirse al represor del gen, permitiendo que el ARN funcione completamente como plantilla, lo que también se conoce como activación de genes de floración.
2. Periodo de diferenciación de los botones florales
Debido a que el periodo de diferenciación de los botones florales y el tiempo necesario para completar todo el proceso de diferenciación son diferentes, se puede dividir en varios tipos:
(1 ) Los botones florales diferenciados se diferencian una vez al año durante la temporada de altas temperaturas de junio a septiembre. A finales de otoño, la parte principal del órgano floral se ha diferenciado y luego se diferencia en células sexuales a bajas temperaturas a principios de la primavera del segundo año y florece en la cálida primavera del segundo año. Como peonías, flores de cerezo, flores de ciruelo, azaleas, etc.
Las flores bulbosas también pertenecen a la temporada de altas temperaturas del verano, cuando los botones florales se diferencian. Pero hay dos tipos. Uno es el tulipán, que se planta en otoño y crece hasta el verano siguiente. En verano, los conos de crecimiento de los bulbos se diferencian lentamente y la temperatura óptima para la diferenciación es de 17 a 18 °C. Los botones florales no se diferenciarán bien cuando supere los 20 °C. Otro tipo de bulbos de primavera o algunos bulbos de otoño, como los de otoño. gladiolos, canna, lirios, etc., tienen diferentes características de crecimiento en las hojas. Después de crecer hasta cierta etapa, los botones florales se diferenciarán. Por ejemplo, en el gladiolo, cuando el tallo principal de las variedades de floración temprana tiene dos hojas, y cuando las variedades de floración tardía tienen cuatro hojas, comienza la diferenciación de los botones florales y se requiere que la temperatura mínima sea superior a 12°C.
Además, existen tipos de diferenciación intermitente en verano y otoño, como canicas doradas, espinos, uvas, etc. La diferenciación comienza antes. Antes del invierno, sólo se diferencian las flores masculinas, no las femeninas. La diferenciación morfológica está casi estancada durante el período de latencia hasta la formación morfológica y la floración del año siguiente.
(2) Algunas flores, como los cítricos originarios de zonas cálidas en invierno y primavera, suelen sufrir una diferenciación de botones florales de febrero a marzo del año siguiente, que se caracteriza por un tiempo corto (sólo 1,5 a 4 meses), continuo. Caléndulas, margaritas, violetas, pensamientos y otras flores. Sus botones florales se diferencian mediante vernalización a bajas temperaturas y florecen bajo la luz del día.
(3) Los tipos de floración se diferencian una vez al año.
Algunas especies de árboles que florecen en verano y otoño, como el arrayán, el hibisco, la azucena, el crisantemo, etc., forman botones florales en la parte superior de los nuevos brotes o conos.
(4) Tipo de diferenciación múltiple
Le brotan ramas varias veces al año, y se pueden formar botones florales en la parte superior de cada rama y florecer, como rosas, fucsias, claveles. y otras flores leñosas perennes. Cuando los nuevos brotes alcanzan una cierta longitud, la parte superior deja de crecer y se forman gradualmente botones florales. Durante la formación de los botones florales en la parte superior, se forman botones florales en otras ramas laterales y florecen varias veces durante la temporada.
(5) Los botones florales irregularmente diferenciados sólo se diferencian una vez al año, y no hay un ciclo determinado. Pueden florecer siempre que alcancen una determinada zona foliar, como algunas especies de Bromeliaceae y Musa.
3. El proceso de diferenciación de los botones florales
La llamada diferenciación originalmente se refiere al fenómeno de que durante la ontogenia de las flores, las células se desarrollan en diferentes direcciones, y la estructura y función cambiar de general a especial. La diferenciación de las yemas florales se refiere al fenómeno de las yemas vegetativas que se convierten en yemas reproductivas. La diferenciación de las yemas florales se puede dividir en dos etapas: diferenciación fisiológica y diferenciación morfológica. La diferenciación fisiológica se refiere al período en el que las células del punto de crecimiento experimentan cambios cualitativos, patrones metabólicos y cambios en la composición bioquímica. La diferenciación morfológica se refiere a la forma anatómica del botón floral y al período en el que aparecen las cicatrices del botón floral en las células del tejido. La diferenciación fisiológica ocurre de 1 a 7 semanas antes de la diferenciación morfológica.
El proceso de diferenciación morfológica de los botones florales se puede dividir en varias etapas según los signos morfológicos de diferentes profundidades de diferenciación. El proceso y los signos morfológicos de la diferenciación morfológica de los botones florales varían de una especie a otra y se pueden dividir de forma aproximada. en: ① En la etapa inicial de diferenciación, el punto de crecimiento de la yema ha experimentado una diferenciación fisiológica. Aunque la composición química de las células ha cambiado, no hay diferencia en el punto de crecimiento morfológico de la yema indiferenciada. Punto de crecimiento ligeramente convexo compuesto por células meristemáticas primitivas de la misma morfología en el exterior. ②En las primeras etapas de diferenciación y diferenciación de inflorescencias, la mayoría de las flores pueden ver que los puntos de crecimiento se vuelven más grandes y redondos, convexos y hemisféricos, y luego la parte superior se ensancha gradualmente y se vuelve plana. Las células de la médula primaria, grandes, redondas y dispuestas de forma laxa aparecen debajo del punto de crecimiento. Después de que el punto de crecimiento comienza a diferenciarse, la inflorescencia sobresale alrededor del centro y se desarrolla en flores centrales y primordios florales laterales. (3) En la etapa de diferenciación del primordio floral, después de que el punto de crecimiento se vuelve plano, la parte central se hunde y se producen protuberancias desde el exterior hacia el interior, es decir, el cáliz, los pétalos, los estambres y el primordio del pistilo, que en consecuencia marca el comienzo de diferenciación en cada etapa. Las actividades del meristemo floral suelen desarrollarse en el orden más alto (excepto en la granada). En cuanto a todo el árbol, la diferenciación morfológica de los botones florales es escalonada y superpuesta, especialmente en las primeras etapas de diferenciación, que es muy irregular. Las flores que se diferencian en verano y otoño comienzan a diferenciarse tarde o temprano, pero pueden detener la diferenciación durante el período de inactividad. La etapa de maduración de las células sexuales es la etapa de desarrollo del polen y del saco embrionario. Generalmente, la flor puede abrirse cuando el polen y el saco embrionario están maduros.
Figura 1-1 Diferenciación morfológica de los botones florales de peonía
Figura 1-2 Proceso de diferenciación morfológica de los botones florales de camelia variedad piña semidoble.
1. La etapa inicial de diferenciación de sépalos. El cono de crecimiento se hunde 3. Diferenciación de pétalos4. Diferenciación de estambres. La etapa inicial de diferenciación de pistilos. El proceso de diferenciación de los botones florales de la peonía se muestra en la Figura 1-1, y el proceso de diferenciación de los botones florales de la camelia se muestra en la Figura 1-2 y la Figura 1-3. Los botones florales de camelia suelen aparecer en los brotes superiores de las ramas superior y media en los brotes de primavera y en la periferia de la corona. Los botones en la parte inferior y la cavidad interior suelen estar poco desarrollados y forman flores abortivas. En la parte inferior de la primavera, los brotes se convierten primero en botones florales, formando botones florales desde abajo y las flores florecen en la parte superior, como en la variedad "Grape Red". Algunas flores florecen desde la cámara interior hasta el exterior de la corona, como el "Cinturón de jade de túnica púrpura" en Wenzhou, Zhejiang. La diferenciación de los botones florales comienza desde finales de mayo hasta finales de junio y finaliza desde mediados de septiembre hasta mediados de junio. Los pétalos de los estambres comienzan a partir de finales de octubre. Las diferentes variedades tienen diferentes posiciones y tamaños de yemas, diferenciación de yemas florales y tiempo de petalización de los estambres.
Figura 1-3 El proceso de diferenciación de las yemas de estambres de la variedad Camellia double hibiscus.
1. Etapa temprana de petalización de los estambres 2. Etapa intermedia 3. Etapa tardía
Las flores de camelia son flores individuales, pero la variedad "Erqiao" también tiene capullos, que son dos flores individuales sin tallo diferenciadas del mismo primordio, como se muestra en la Figura 1-4. El proceso de diferenciación de los botones florales simples y semidobles es primordio floral → primordio de sépalo → primordio de pétalo → primordio de estambre → primordio de pistilo. El proceso de diferenciación es rápido y dura de 5 a 6 meses. El proceso de diferenciación de las flores dobles es la adición de pétalos de estambre después del primordio del pistilo. Hay dos procesos para la petalización del pistilo, como se muestra en la Figura 1-5.
El proceso de diferenciación es lento y dura entre 8 y 9 meses. La válvula del 11 comienza en octubre y no se completa hasta febrero a abril del año siguiente. La secuencia de pétalos incluye tres formas: diferenciación centrífuga hacia afuera, diferenciación centrípeta hacia afuera y diferenciación centrífuga hacia adentro. El fenómeno de la camelia "Tai Pavilion" es diferente al de la peonía. La flor superior no se desarrolla después de que se abre la flor inferior, ni son dos flores superpuestas en la misma base floral. Es la forma primaria de una flor en forma de pétalo con estambres centrífugos.
Figura 1-4 Características morfológicas de las cabezas de camelia
1. Un tallo floral y un conjunto de 2 cálices. Involucro (es decir, un conjunto de pétalos exteriores)3. Dos botones florales completamente desarrollados.
La diferenciación morfológica de las peonías comienza en la primera quincena de junio y finaliza desde finales de septiembre hasta mediados de octubre. La división de los pétalos de los estambres masculinos y femeninos ocurrió a principios de octubre de 165438. Las variedades con pétalos dobles y bajos se diferencian rápidamente y pueden durar 3 meses. El proceso para las variedades con más pétalos dobles es más lento, alrededor de 6-7 meses. Aunque los períodos de floración de los pétalos masculinos y femeninos de diversas variedades varían de temprano a tarde, ocurren principalmente a principios de año. Desde finales de febrero hasta mediados de marzo, los pétalos forman arrugas y el primordio del pistilo aparece antes que el primordio del estambre. Cualquier cogollo que mida más de 0,5 cm de largo y 0,3 cm de ancho puede convertirse en flores. Las flores son grandes y se diferencian temprano.
La diferenciación de los órganos florales de la peonía se basa en el principio de diferenciación posicional. El número de sépalos y pistilos es estable, mientras que el número de pétalos y estambres varía mucho. Los primordios de los pétalos se diferencian tangencialmente capa a capa desde el exterior hacia el interior, mientras que los estambres se diferencian de forma centrífuga. Algunas variedades tienen dos flores superpuestas. En la misma base floral se diferencian dos flores superpuestas, pero la flor inferior florece primero.
Además de los cogollos principales, Wintersweet también tiene de 1 a 2 cogollos secundarios. La diferenciación de los botones florales incluye la diferenciación de los botones florales en primavera y la diferenciación de los botones florales en verano. Los brotes de primavera y los botones florales comienzan a diferenciarse en Yangzhou a mediados de mayo, y la diferenciación es concentrada y ordenada. Los brotes de verano comienzan a diferenciarse a medida que el crecimiento se ralentiza.
Figura 1-5 Diferenciación morfológica de la camelia (variedad: Erqiao)
1. Forma inicial achatada. 2. Expandir y dividir en dos yemas semicirculares. 3. Dentro del involucro se desarrollan gradualmente dos botones florales completos. 4. Dos botones florales completamente desarrollados. 5. El formulario después de la apertura.
Figura 1-6 Proceso de diferenciación del botón floral de Wintersweet (1×23,6)
1 Proceso de diferenciación morfológica 2. Etapa de diferenciación de tépalos 3. Etapa de diferenciación de estambres y apéndices receptáculos 4. Etapa de diferenciación de pistilos 5. Otra etapa de diferenciación 6. Etapa de diferenciación del óvulo.
A. Hojas jóvenes opuestas b. Primordio del cáliz c. Primordio del estambre d. Primordio del apéndice del receptáculo f. Durante la germinación de las yemas, los primordios de las yemas axilares de los nuevos brotes comienzan a diferenciarse; el período de diferenciación de los tépalos es a principios de mayo y los primeros primordios de los tépalos en espiral aparecen a mediados de mayo. El período de diferenciación dura 1 mes. El período de diferenciación de estambres y apéndices receptáculos comienza a finales de mayo. El período de diferenciación de los pistilos comienza a mediados de junio, de mediados a finales de agosto, los botones florales y los botones de las hojas de los brotes de primavera son obviamente diferentes, y se pueden ver células redondas en la sección transversal al principio y granos de polen. Podrá verse desde finales de octubre hasta principios de octubre. Los óvulos redondos se pueden ver en la primera quincena de septiembre. Consulte la Figura 1-6 para obtener más detalles. Los botones florales de Wintersweet se concentran en las partes media, inferior y superior de los brotes primaverales, y se pueden formar botones florales en cada posición de las hojas de las ramas cortas y medianas. Generalmente, la diferenciación de los botones florales se encuentra en la etapa de crecimiento espesante después de la autopoda en mayo. Los brotes de primavera dentro de 13 nudos representan más del 80% de los botones florales.
La diferenciación morfológica de la dalia se puede dividir en cinco etapas: conos vegetativos, conos reproductivos, diferenciación de involucros, diferenciación de flores ligulares y diferenciación de flores tubulares. La secuencia de diferenciación de las yemas florales es centrípeta. Las yemas terminales y las yemas florales laterales se diferencian de los conos vegetativos. Las flores en forma de liga son unisexuales, las flores tubulares son bisexuales. Días cortos, esquejes tempranos, altos niveles nutricionales y buena diferenciación de botones florales.
Después de 100 días de esquejes de dalia, los conos vegetativos pueden transformarse en conos reproductivos, con una punta puntiaguda y un par de bases. La aparición de la hoja bandera es el final de la etapa vegetativa de los conos. Los conos en crecimiento se vuelven tan suaves como bollos al vapor y se completan en 1 semana. Las puntas de las dos hojas compuestas superiores comienzan a crecer lateralmente y la base del pecíolo comienza a expandirse y crecer radialmente. Este es un indicador empírico para distinguir los botones florales a simple vista. El período comienza desde mediados hasta finales de julio y finaliza entre mediados y finales de agosto. El involucro se diferencia durante aproximadamente 1 semana y luego se forman muchas pequeñas protuberancias alrededor del cono reproductivo, que son primordios florales en forma de lengua. La flor tubular se encuentra en el medio de la cabeza.
Cuando la corona de la yema alcanza los 2 cm se completa la diferenciación de las flores ligulares y comienzan a aparecer los primordios florales tubulares. Cuando la flor tubular crece hasta unos 3 mm, el primordio del pistilo comienza a diferenciarse.
La diferenciación del botón floral del lirio se puede dividir en cinco etapas: ápice del tallo indiferenciado, formación del primordio floral, formación del primordio externo del pétalo, formación del primordio interno del pétalo y formación del pistilo. En la etapa inicial de diferenciación de los botones florales, hay dos o más protuberancias esféricas obvias en la punta del tallo. Generalmente a principios de abril, la altura de la planta es de unos 10 cm o los nudos del tallo superan los 10. El primordio del pétalo exterior forma tres primordios de pétalos exteriores obvios, y el primordio de los pétalos interiores aparece en los espacios de los pétalos exteriores. Cuando el capullo de la flor se desprende de los primordios de 6 pétalos, se pueden ver 6 estambres y 65,438 0 pistilos.