¿Cuáles son los pasos de la fosforilación a nivel de sustrato en los organismos?
La fosforilación a nivel de sustrato se refiere a un tipo de fosforilación de ADP u otro nucleósido difosfato directamente acoplado con la deshidrogenación del proceso de reacción ligado al sustrato.
Además de la fosforilación a nivel de sustrato que se produce en la glucólisis y el ciclo del ácido tricarboxílico, otra vía para producir trifosfato de adenosina es la fosforilación oxidativa, que se produce en las células en el proceso de respiración. Durante la fosforilación oxidativa, el dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido se oxida a dinucleótido de nicotinamida y adenina oxidado, generando 2,5 moléculas de trifosfato de adenosina, mientras que el dinucleótido de flavina y adenina reducido se oxida, se generan 1,5 moléculas de trifosfato de adenosina. La fosforilación oxidativa utiliza gradientes de protones electroquímicos o quimiosmóticos a través de la membrana mitocondrial para producir trifosfato de adenosina, que es la mayor diferencia con la fosforilación a nivel de sustrato.
A diferencia de la fosforilación oxidativa, los dos procesos de oxidación y fosforilación no están unidos entre sí durante la fosforilación a nivel de sustrato, aunque ambas fosforilación generan trifosfato de adenosina y los intermediarios reactivos a menudo se obtienen durante los procesos de oxidación catabólica. Sin embargo, normalmente la mayor parte del trifosfato de adenosina se forma durante la fosforilación oxidativa en la respiración aeróbica o anaeróbica. La fosforilación a nivel de sustrato sirve como una fuente rápida de trifosfato de adenosina independiente de aceptores de electrones adicionales y de la respiración. Este es el caso, por ejemplo, de los glóbulos rojos humanos, que no tienen mitocondrias, o de las células musculares que carecen de oxígeno. La mayor parte de la fosforilación a nivel de sustrato ocurre en el citoplasma como parte de la glucólisis y en las mitocondrias, tanto en ambientes aeróbicos como anaeróbicos, como parte del ciclo del ácido tricarboxílico.
Durante la fase exergónica de la glucólisis, la fosforilación a nivel de sustrato genera cuatro moléculas de trifosfato de adenosina: dos de las cuales se convierten de 1,3-bisfosfoglicerato a 3-fosfoglicerato. Durante el proceso de conversión de fosfoenolpiruvato en piruvato, el el grupo fosfato se transfiere a adenosina difosfato mediante la fosfoglicerato quinasa; las otras dos moléculas se transfieren a adenosina mediante la piruvato quinasa durante el proceso de conversión de fosfoenolpiruvato en piruvato sobre difosfato. El primer paso ocurre después de que el gliceraldehído 3-fosfato y una molécula de fosfato inorgánico se convierten en 1,3-bisfosfoglicerato por la gliceraldehído fosfato deshidrogenasa. En el siguiente paso independiente (un paso importante que es diferente de la fosforilación oxidativa), el grupo fosfato de alta energía en la molécula de 1,3-bisfosfoglicerato se transfiere al difosfato de adenosina mediante la acción de la fosfoglicerato quinasa. Genera 3-fosfoglicerato. Debido a que el trifosfato de adenosina se genera a partir de grupos fosfato inorgánicos, este paso da como resultado la recolección de energía durante la glucólisis. Más tarde se produce una segunda fosforilación a nivel de sustrato: el piruvato se genera mediante la reacción de fosfoenolpiruvato (PEP) en presencia de piruvato quinasa. Esta reacción regenera el trifosfato de adenosina que se consumió en las etapas preparatorias de la glucólisis para la activación de la glucosa a glucosa-6-fosfato y de la fructosa-6-fosfato a fructosa-1,6-bifosfato.
Una vez que el producto de la glucólisis, el piruvato, entra en la matriz mitocondrial, el piruvato se convierte en acetato y se conjuga con la coenzima A para generar acetil-CoA y entrar en el ciclo del ácido tricarboxílico. Sin embargo, el ciclo de Krebs es la respiración aeróbica. Otro ejemplo de fosforilación a nivel de sustrato ocurre cuando la succinil-CoA se convierte en succinato. El difosfato de guanosina se transfiere a un grupo fosfato para formar trifosfato de guanosina (GTP). Este grupo fosfato se transfiere al difosfato de adenosina en otro evento de fosforilación a nivel de sustrato. La enzima que cataliza esta reacción es la succinil-CoA sintetasa.
Otra forma de fosforilación a nivel de sustrato se encuentra en el músculo esquelético y el cerebro en funcionamiento. El fosfato de creatina se almacena como un suplemento conveniente y disponible en el mercado, y la creatina fosfoquinasa transfiere el grupo fosfato del fosfato de creatina al difosfato de adenosina para crear trifosfato de adenosina. Luego, el trifosfato de adenosina libera la energía química almacenada.
Además, la fosforilación a nivel de sustrato también se puede observar en procesos de fermentación, como la fermentación heterogénea del ácido láctico, la fermentación del ácido butírico y la fermentación del ácido propiónico.
Fuentes de referencia: Enciclopedia Baidu, Wikipedia