Acerca de la biología de los virus

Virus

Es un tipo de microorganismo no celular que es diminuto, no tiene una estructura celular completa, contiene un único ácido nucleico (ADN o ARN), y debe parasitar y replicarse. en células vivas.

La palabra “virus” proviene del latín y originalmente hacía referencia a una toxina de origen animal. Los virus pueden multiplicarse, heredar y evolucionar y, por lo tanto, tienen las características más básicas de la vida. Sin embargo, hasta el momento no existe una definición generalmente aceptada. Las características utilizadas originalmente para identificar virus, como individuos diminutos, que generalmente no pueden verse bajo un microscopio óptico, pueden pasar a través de filtros que las bacterias no pueden pasar, no pueden crecer en medios de cultivo artificiales, son patógenos, etc., todavía tienen importancia práctica. Pero las características que esencialmente distinguen a los virus de otros organismos son: ① un genoma y una cubierta proteica que contienen un solo ácido nucleico (ADN o ARN), sin una estructura celular, ② libera su ácido nucleico mientras infecta las células o más tarde, y luego se replica como nucleico; ácido Prolifera por medio de fisión binaria en lugar de por fisión binaria ③ Parasitismo intracelular estricto. Los virus carecen de capacidades metabólicas independientes y sólo pueden utilizar la maquinaria biosintética de la célula en células huésped vivas para replicar sus ácidos nucleicos y sintetizar las proteínas codificadas por sus ácidos nucleicos, y finalmente ensamblarse en unidades virales infecciosas completas, es decir, viriones. Los viriones son la forma principal de propagación del virus de una célula a otra o de un huésped a otro.

En la actualidad, el significado de la palabra virus puede ser: se refiere a aquellos microorganismos o unidades genéticas que son únicos en su composición química y método de proliferación y sólo pueden replicarse dentro de las células huésped. Sus características son: contiene un solo tipo de ácido nucleico (ADN o ARN) como portador de la información genética, no contiene ribosomas funcionales ni otros orgánulos del virus ARN, toda la información genética está codificada en el ARN, esta situación es muy común; en biología es único en la ciencia; es mucho más pequeño que las bacterias y contiene sólo unas pocas enzimas, no puede proliferar en medios inanimados y debe depender del sistema metabólico de la célula huésped para replicar su propio ácido nucleico, sintetizar proteínas y ensamblar. en un virus completo, o viriones (las partículas de virus completos se refieren a individuos de virus maduros).

La dualidad de la naturaleza de los virus;

1. La dualidad de las formas de vida virales

1. La dualidad de la existencia de los virus. de los virus son muy especiales y tienen un impacto absoluto en la dependencia de las células. Existe en dos formas: una es la forma extracelular y la otra es la forma intracelular. Cuando existe en el entorno extracelular, no muestra actividad de replicación, pero mantiene la actividad infecciosa en forma de viriones o partículas virales. Después de ingresar a la célula, se desintegra y libera moléculas de ácido nucleico (ADN o ARN), que se replican en un sistema de actividad vital único basado en las condiciones del entorno intracelular. Esta es la forma de las moléculas de ácido nucleico.

2. Cristalinidad y amorfa de los virus. Los virus se pueden purificar en cristales. Sabemos que el cristal es un concepto químico y es una forma en la que existen muchos compuestos inorgánicos. Podemos pensar que algunos virus tienen dos formas: forma química cristalina y forma vital activa.

3. Forma de partícula y forma de gen El virus existe fuera de la célula en forma de partículas. En este momento, es sólo infeccioso. Una vez que el virus de la célula infectada se desintegra y libera su genoma de ácido nucleico, puede replicarse y multiplicarse y producir nuevos virus descendientes. Algunos genomas virales se integran en el genoma celular y proliferan a medida que las células se multiplican. En este momento, el virus prolifera en forma de genes en lugar de partículas.

2. Dualidad de la estructura y función del virus

1. Durante el proceso de proliferación de los virus estándar y los virus defectuosos, sus genomas se ven afectados por ciertos factores microambientales o se produce una mutación. debido a errores, lo que resulta en la producción de partículas de virus no completamente ensambladas, que se llaman virus defectuosos. El virus original que produce el virus defectuoso se llama virus estándar. Las partículas de virus defectuosas tienen el efecto de interferir con la reproducción de enfermedades estándar. .

2. Pseudovirus y virus reales. Una célula puede ser infectada por dos virus al mismo tiempo. Durante el proceso de proliferación, un virus puede formar su propio caparazón. virus Si el ácido nucleico de un virus está codificado por otro virus, se llama pseudovirus. En este momento, la naturaleza original de un virus está enmascarada por la naturaleza de otro virus.

3. Cuando se mezclan virus híbridos y virus puros, además de virus pseudotipados, también puede haber recombinación de ácidos nucleicos virales, es decir, una partícula de virus puede contener dos tipos de virus. Dos tipos de virus pueden denominarse virus híbridos, que es un fenómeno muy común en virología.

3. Dualidad de la patología viral

1. Patogenicidad y no patogenicidad de los virus. En cuanto a las cuestiones de patogenicidad y no patogenicidad, son opuestas a las de las células huésped. En otras palabras, puede tener diferentes significados a nivel molecular, celular y de organismo. Tiene efectos citopáticos a nivel celular, pero puede no mostrar síntomas clínicos a nivel corporal. Esto puede denominarse infección subclínica o infección silenciosa.

2. Infecciones virales agudas y crónicas. Los síntomas clínicos causados ​​por infecciones virales se pueden dividir en agudos y crónicos. Algunos virus generalmente solo muestran infección aguda y rara vez muestran infección crónica. . proceso, también hay procesos crónicos.

El concepto actual de virus puede ser: los virus son metabólicamente inactivos, infecciosos, pero no necesariamente patógenos. Son más pequeños que las células, pero más grandes que la mayoría de las macromoléculas, y no son una excepción. Contienen una cubierta proteica o lipoproteica y un ácido nucleico, ADN o ARN. Incluso contienen sólo ácido nucleico con proteína en su interior, o sólo proteína sin ácido nucleico, por lo que parecen demasiado complejos para ser organismos biológicos. son diversos. En el artículo "El concepto de virus", Lwoff enfatizó la particularidad de los virus al afirmar que "los virus deberían ser virus porque son virus".

Morfología de los virus

(1) Virus esferoide; (2) Baculovirus; (3) Virus esférico envuelto (5) Virus con cabeza globular; 6) Virus de insectos encerrados en el cuerpo.

El tamaño del virus

El diámetro del virus más grande es de 300-450 nanómetros, y el diámetro del virus más pequeño es de solo 18-22 nanómetros

La composición del virus

Los virus están compuestos principalmente por ácidos nucleicos y proteínas

El proceso de replicación de los virus se llama ciclo de replicación. Se puede dividir a grandes rasgos en cinco etapas consecutivas: adsorción, invasión, desrecubrimiento, síntesis de macromoléculas de virus, ensamblaje y liberación de virus

Clasificación de virus

Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus (ICNV) ) Séptimo Informe (1999), clasificó todos los virus conocidos según el tipo de ácido nucleico en virus de ADN: virus de ADN monocatenarios, virus de ADN: virus de ADN de doble cadena, retrovirus de ADN y ARN, virus de ARN, virus de ARN de doble cadena, Virus de ARN: virus de ARN monocatenarios, virus de ARN desnudos y viroides y otras ocho categorías. Además, se ha añadido una categoría de factores subvirales. Este informe reconoce alrededor de 4.000 especies de virus, que constan de tres órdenes virales, 64 familias virales, 9 subfamilias virales y 233 géneros de virus, de los cuales 29 géneros de virus son géneros de virus independientes. Grupo de agentes subvirales, sin familia ni género. Incluye virus satélite y priones (partículas proteicas infecciosas o priones). Algunos géneros con atributos poco claros reciben nombres provisionales de géneros de virus.

Los virus están ampliamente distribuidos en la naturaleza y pueden infectar bacterias, hongos, plantas, animales y humanos, causando a menudo enfermedades en el huésped. Pero en muchos casos, el virus puede persistir en el huésped sin causar una enfermedad evidente.

Una breve historia

Antes del descubrimiento de los virus, la gente ya había comenzado a utilizarlos inconscientemente para servir a la humanidad. Alrededor del siglo XVI, China utilizó el líquido seroso de los abscesos de pacientes con viruela para inocular a personas sanas y obtener inmunidad. Casi al mismo tiempo, los cultivadores holandeses utilizaron injertos para infectar tulipanes con virus y producir hermosas flores de colores rotos; Jenner inventó la vacuna contra la viruela vacuna en 1885 L. Louis Pasteur fue pionero en la vacuna contra la rabia.

1892 Д. И. Ivanovsky descubrió que el jugo de hojas de tabaco infectadas con el mosaico del tabaco aún conserva su infectividad después de pasar por un filtro que bloquea las bacterias 1898 M. w. Beijerinck redescubrió este hecho y afirmó que la enfermedad era causada por una clase de patógenos diferente a las bacterias. Este es el comienzo de la comprensión de los virus. Desde entonces, se ha descubierto que muchas enfermedades humanas, vegetales y animales son causadas por virus. 1898F. A. J． Loeffler y P. Frosch descubrió el virus de la fiebre aftosa en el ganado vacuno; 1915 F. w. Tewater y 1917 F. Ehrer descubrió por separado virus bacterianos, concretamente los bacteriófagos.

Desde los años 30, M. comenzó a explorar las propiedades físicas y químicas de los virus. Schlesinger purificó el bacteriófago y señaló que está compuesto de proteína y ADN 1935 W. METRO. Stanley obtuvo cristales del virus del mosaico del tabaco; el virus fue visto por primera vez bajo un microscopio electrónico en 1936 como una partícula en forma de bastón. Posteriormente, se purificaron muchos virus uno tras otro y se estudiaron sus estructuras morfológicas y componentes químicos, lo que proporcionó una base para la clasificación de los virus.

Debido a que los virus tienen estructuras y componentes simples, y algunos virus son fáciles de cultivar y cuantificar, los virus siempre han sido materiales importantes para la investigación de la biología molecular desde la década de 1940. A finales de la década de 1930, M. Un grupo de científicos representado por Delbrück comenzó a utilizar los fagos T-incluso de E. coli para estudiar sus mecanismos genéticos y de replicación, sentando las bases de la genética molecular. En la década de 1970, el foco de la investigación se desplazó gradualmente hacia los virus animales. Avances importantes en el desarrollo de la biología molecular, como la confirmación de que el ADN y el ARN son materiales genéticos, la formación de la teoría del código triplete, el esclarecimiento del mecanismo de replicación del ácido nucleico, la propuesta del dogma central del flujo de información genética, la superposición e inconsistencia de la transcriptasa inversa y los genes Los descubrimientos como la continuidad, así como el auge de la ingeniería genética y el desarrollo de teorías de la carcinogénesis, están casi todos relacionados con los virus. El análisis de la estructura primaria de algunas proteínas y ácidos nucleicos suele realizarse primero utilizando virus como materiales. A su vez, la investigación en biología molecular ha promovido la comprensión de la estructura, replicación y herencia de los virus, permitiendo que la virología se desarrolle como una rama independiente.

En la práctica, la investigación sobre virus ha realizado importantes contribuciones a la prevención y el tratamiento de enfermedades virales en humanos, plantas y animales. El desarrollo de vacunas virales ha proporcionado medidas eficaces para controlar enfermedades humanas (como la viruela, fiebre amarilla, polio, sarampión, etc.) y enfermedades del ganado y las aves de corral (como la peste bovina, la peste porcina, la enfermedad de Newcastle, etc.); prevención integral y resistencia a las enfermedades El uso de técnicas de mejoramiento y otras medidas ha controlado eficazmente enfermedades de los cultivos, como la enfermedad degenerativa de la papa, la enfermedad del mosaico transmitida por el suelo del trigo, la enfermedad del mosaico del nabo y la col, etc. También se han realizado intensamente investigaciones sobre el uso de virus de insectos como pesticidas. llevado a cabo y ha entrado en la fase práctica.

Cultivo y detección

El desarrollo de la investigación de virus suele estar estrechamente relacionado con el avance del cultivo de virus y los métodos de detección, especialmente en virus de vertebrados, inoculación de embriones de ratón y pollo, tecnologías de tejidos como como el cultivo, la ultracentrifugación, la electroforesis en gel, la microscopía electrónica y los inmunoensayos han tenido un profundo impacto en el desarrollo de la virología.

El método de cultivo y detección de fagos es el más sencillo. Se inoculan bacteriófagos en el caldo de cultivo de bacterias susceptibles. Después de 18 a 24 horas, el cultivo turbio vuelve a ser transparente. En este momento, las bacterias se lisan y se libera una gran cantidad de fagos en el caldo, que luego se esteriliza y se filtra. , es decir, para fagos crudos. Para determinar el número de fagos, diluya los fagos crudos a aproximadamente 100 por inóculo, mézclelos con el exceso de bacterias y luego extiéndalos en placas de agar y cultívelos en una incubadora durante la noche. Las bacterias se multiplicarán en un sustrato de color blanco lechoso. El área escindida por el fago aparece como una mancha redonda transparente en el sustrato, llamada placa. El número de placas representa el número de fagos viables en el inóculo. Si se selecciona y cultiva una sola placa, se puede obtener la descendencia reproducida por un solo fago para lograr el propósito de aislamiento y purificación.

El cultivo de virus animales (ver virus vertebrados) se puede llevar a cabo en huéspedes naturales, animales de experimentación, embriones de pollo o cultivo celular, utilizando la muerte, la aparición o la enfermedad como indicadores directos de la reproducción del virus, o utilizando células sanguíneas. Como indicadores indirectos se utilizan aglutinación, determinación de antígenos, etc. Cosechar los tejidos de animales infectados y triturarlos en suspensión o medio de cultivo celular con lesiones, que es el virus crudo. El método de la placa se puede utilizar para determinar la cantidad de virus viables. El principio es el mismo que el método de la placa, pero en lugar de bacterias se utiliza una monocapa de células animales susceptibles. Después de inocular el virus adecuadamente diluido, se cubre con agar. medio de cultivo y rojo neutro. La infección por virus se limita a un área pequeña para formar un área enferma. Las células sanas en el sustrato se tiñen de rojo con rojo neutro, y el área enferma no se tiñe y aparece como una placa.

Hasta la fecha, la mayor parte del cultivo y la detección de virus vegetales se han realizado en plantas enteras. El virus se prepara a partir del jugo de hojas enfermas trituradas y comúnmente se detecta mediante el método del punto muerto. Sumerja los dedos en el virus diluido mezclado con esmeril y frótelo suavemente sobre las hojas de la planta. Después de un cierto período de tiempo, aparecerá una única mancha redonda, necrótica o clorótica, que se llama punto muerto.

Además de utilizar la patogenicidad del virus para detectar cuantitativamente el virus, también se pueden aplicar métodos físicos, como contar partículas de virus bajo un microscopio electrónico, o utilizar un espectrofotómetro ultravioleta para medir la cantidad de proteína. y ácido nucleico del virus purificado. Los datos medidos por este método incluyen partículas de virus infecciosas y no infecciosas.

Utilizando un microscopio electrónico, no sólo podemos ver el tamaño y la forma de las partículas del virus, sino también distinguir las subunidades proteicas en su superficie y la ultraestructura como la nucleocápside en su interior.

Tamaño y morfología

El tamaño de los diferentes virus varía entre 20 y 450 nanómetros. La más grande es la familia Poxviridae, con un tamaño de (170-260) × (300-450) nanómetros, y la más pequeña es la familia Bigwinviridae, con un diámetro de 18-20 nanómetros.

La morfología de los virus también es diversa: esféricos (incluidos los icosaédricos), como el poliovirus y envueltos, como el virus del herpes; con forma de bastón (incluido el virus del mosaico del tabaco); como el virus de la flor amarilla de la remolacha; como el virus de la estomatitis vesicular con forma de bala; como el fago T-incluso en forma de renacuajo; Algunos virus están dispuestos en cristales naturales dentro de las células.

Estructura

El centro del virus más simple es el ácido nucleico, rodeado por una capa de subunidades proteicas dispuestas regularmente llamadas cápsides. Las subunidades morfológicas que forman la cápside se denominan capsómeras y las partículas compuestas por ácidos nucleicos y proteínas de la cápside se denominan nucleocápsides. Los virus más complejos también tienen una envoltura compuesta de lípidos y glicoproteínas. La nucleocápside se divide en tres modos según la disposición de los capsómeros: simetría icosaédrica, como el virus de la polio; simetría helicoidal, como el virus del mosaico del tabaco, simetría compuesta, como el bacteriófago T-par. También hay una o varias glicoproteínas en la envoltura lipídica que forman protuberancias, como la hemaglutinina y la neuraminidasa del virus de la influenza. Entre los virus de los insectos, existe un tipo de virus poliédrico cuya nucleocápside está recubierta por cristales de proteínas, formando cuerpos de inclusión poligonales.

Composición química

El ácido nucleico porta el código genético del genoma viral. Los virus se pueden dividir en virus de ADN y virus de ARN según los tipos de ácidos nucleicos que contienen. Los virus animales contienen ADN o ARN; los virus vegetales, excepto unos pocos grupos, son en su mayoría virus de ARN, excepto unas pocas familias, son en su mayoría virus de ADN.

El ADN o ARN puede ser lineal o circular, monocatenario o bicatenario. El ARN puede segmentarse o no, y el ARN monocatenario se divide en hebras positivas y negativas.

Entre los virus vegetales de ARN segmentados, los genomas polipartitos son comunes, es decir, varios segmentos de ARN del mismo virus se empaquetan por separado en la cápside para formar partículas de diferentes tamaños, y algunos se empaquetan en dos. La partícula se denomina genoma bipartito, como el virus del mosaico del caupí, algunas están empaquetadas en tres tipos de partículas y se denomina genoma tripartito, como el virus del mosaico del pepino y el virus del mosaico del bromo.

Los perfiles genéticos de algunos virus se han identificado mediante métodos genéticos y bioquímicos. para fagos MS2 y ΦΧ174. Se han determinado las secuencias de nucleótidos del virus del mosaico de la coliflor, del SV40 y de los ácidos nucleicos del virus de la hepatitis B.

① Proteína El componente principal de los virus se puede dividir en 4 categorías según sus funciones: proteína de la cápside, proteína de membrana, glicoproteína y enzima intrínseca.

La proteína de la cápside envuelve el ácido nucleico formando una capa protectora. Los virus simples tienen una sola proteína de la cápside, mientras que las cápsides más complejas, como los adenovirus, están compuestas por tres proteínas: hexón, pentona y fibra. En los virus con envoltura, como los de la gripe y la estomatitis vesicular, la proteína de la membrana está unida, por un lado, a la capa lipídica exterior y, por otro, a la nucleocápside interna, que desempeña un papel en el mantenimiento de la estructura interna y externa del virus. . Las glicoproteínas se encuentran en la superficie de la envoltura y algunas forman protuberancias, como la hemaglutinina del virus de la influenza, que pueden unirse a los receptores de la membrana celular. Aunque los virus no tienen un sistema enzimático completo, a menudo contienen algunas enzimas especiales, como la neuraminidasa del virus de la influenza y la lisozima de los bacteriófagos. Además, los viriones de Reoviridae, Rhabdoviridae, Orthomyxoviridae y Paramyxoviridae contienen ARN polimerasa, y la familia Retroviridae contiene transcriptasa inversa, todas ellas relacionadas con la replicación de ácidos nucleicos. Se han identificado las secuencias completas de aminoácidos de más de una docena de proteínas virales.

②Los lípidos están presentes en la envoltura. La envoltura se obtiene a partir de la gemación de la membrana citoplasmática o de la membrana nuclear cuando el virus madura, por lo que los lípidos virales suelen tener las características de los lípidos de la célula huésped. El uso de disolventes orgánicos o detergentes para destruir los lípidos de la envoltura puede lisar los viriones.

③Azúcar Además de las pentosas de los ácidos nucleicos, la envoltura del virus también contiene polisacáridos que se combinan con proteínas o lípidos.

Micrografías electrónicas y patrones estructurales del virus del mosaico del tabaco, el virus de la influenza y el fago Bacillus subtilis (ver Virus vegetales, Orthomyxoviridae y Virus bacterianos).

Replicación

La replicación del virus se refiere al proceso completo desde que las partículas virales invaden las células huésped hasta la célula final que libera las partículas virales de la progenie, incluida la adsorción, la entrada y el desencubrimiento, la expresión temprana de genes virales y replicación de ácidos nucleicos, expresión tardía de genes, pasos de ensamblaje y liberación. Los detalles de cada paso varían de un virus a otro.

Adsorción y entrada

El fago T4 primero se une al receptor de superficie de E. coli con su filamento de la cola, luego la vaina de la cola se encoge y el eje de la cola expuesto penetra la pared exterior de la bacteria y le quita la cabeza. El ADN almacenado se inyecta en la bacteria. Los virus animales también se unen primero a los receptores celulares y luego ingresan a través de la fagocitosis de las células o después de que la envoltura viral se fusiona con la membrana plasmática celular, ingresa la nucleocápside. Los virus vegetales se introducen a través de heridas o se inyectan directamente a través de insectos vectores. En circunstancias normales, los virus deben someterse a un proceso de descubierta, es decir, se retira la cubierta proteica para liberar el ácido nucleico antes de que puedan pasar al siguiente paso de replicación.

Expresión genética

La información genética de su ácido nucleico se transcribe en ácido ribonucleico mensajero (ARNm), que luego se traduce en proteína. Generalmente, la expresión antes de la replicación del ácido nucleico se denomina expresión génica temprana, y algunas de las primeras proteínas producidas son enzimas necesarias para la replicación del ácido nucleico, y algunas pueden inhibir la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas celulares; la expresión después de que comienza la replicación del ácido nucleico; Se llama expresión genética tardía, y las proteínas producidas son Las proteínas tardías son principalmente proteínas estructurales que forman el virión. Tanto las proteínas tempranas como las tardías incluyen algunas proteínas que regulan la replicación viral.

Transcripción

Dependiendo del tipo de ácido nucleico viral, existen seis formas: los virus de ADN bicatenario (dsDNA), como el SV40, tienen el mismo método de transcripción que las células huésped; que contienen ADN monocatenario (ssDNA), como Picornaviridae, necesitan pasar por la etapa bicatenaria antes de transcribirse en ARNm que contienen ARN monocatenario de cadena positiva (ss+RNA), como el poliovirus, el virus del mosaico del tabaco, y el fago Qβ, su ARN puede servir directamente como mensajero, utilizando la maquinaria de síntesis de proteínas del huésped para sintetizar la proteína que codifica virus que contienen ARN monocatenario de cadena negativa (ss-RNA), como el virus de la estomatitis vesicular y el virus de la influenza; primero debe transcribirse La cadena positiva complementaria se usa como su ARNm, y los retrovirus de ARNss, como el virus del tumor del pollo y el virus de la leucemia, deben transcribirse de manera inversa en ADNds e integrarse en el cromosoma del huésped, y luego transcribirse en ARNm durante la expresión. Los virus huérfanos que contienen ARNds utilizan un método de replicación conservador para transcribir el mismo ARNm que la cadena positiva de la doble cadena original.

En los últimos años se ha descubierto que los genes de algunos virus (como el adenovirus y el SV40) son discontinuos y se dividen en exones e intrones. Tras la transcripción se produce un proceso de empalme y los intrones se cortan. out y the Sólo cuando los exones están conectados se puede lograr la función del ARNm. El ARNm de la mayoría de los virus también necesita someterse a otros procesos, como agregar una estructura de "tapa" en el extremo 5' y agregar nucleótidos de poliadenina en el extremo 3'.

Las fuentes de las enzimas necesarias para la transcripción de genes virales también son diferentes. Por ejemplo, la ARN polimerasa dependiente de ADN requerida por Pidonoviridae y Papilloviridae utiliza todas las enzimas originales del huésped, mientras que la ARN polimerasa dependiente de ARN es elástica; requerida por las familias Paramyxoviridae, Orthomyxoviridae, Paramyxoviridae y Reoviridae, y la transcriptasa inversa requerida por la familia Retroviridae, son todas autopreparadas por los viriones.

Traducción

Los diferentes ARNm virales se traducen de diferentes maneras. En general, se cree que la traducción del fago es policistrónica. Por ejemplo, el ARN de Qβ tiene tres cistrones (unidades funcionales genéticas que codifican una única cadena peptídica), que pueden traducir de forma independiente tres polipéptidos a lo largo de un ARNm. La traducción de los virus animales es monocistrónica, es decir, sus genomas se transcriben en diferentes ARNm, cada uno de los cuales se traduce en un polipéptido. En los virus con genoma segmentado, como los virus de la influenza y los reovirus, cada segmento de ARN constituye un cistrón, al igual que los virus de plantas con genomas multiparte. El ARNm del poliovirus se traduce primero en un péptido gigante con un peso molecular de 200.000 y luego se escinde en proteínas de la cápsida y enzimas.

Algunos virus, como el ΦΧ174, el fago Qβ y el SV40, tienen superposición genética, es decir, se puede expresar más de una proteína a partir de la misma secuencia de nucleótidos en función de diferentes posiciones de lectura. Esta es una forma que tienen los virus de explotar económicamente su información genética limitada.

Replicación de ácidos nucleicos

Los virus de ADN llevan a cabo la replicación del ADN según el método clásico de emparejamiento de bases de Watson-Crick.

Cuando el ADN circular del virus del papiloma se replica en el modo de "círculo rodante", se requieren endonucleasas y ligasas. El ARN viral se replica de forma semiconservadora, es decir, utilizando ARN viral (ARNv) como plantilla, se transcriben varias cadenas complementarias (ARNc) simultáneamente. Después de que el ARNc se transcribe y elimina, se transcribe un nuevo ARNv de la misma manera. . Por lo tanto, en las células infectadas se pueden detectar "intermedios de replicación" que tienen una estructura bicatenaria parcial y arrastran múltiples "colas" monocatenarias (cadenas complementarias en proceso de síntesis) de diferentes longitudes.

Las fuentes de enzimas necesarias para la replicación del ácido nucleico viral también varían. Las enzimas necesarias para la síntesis del ADN de SV40 provienen del huésped. Una subunidad de la ARN polimerasa requerida por los fagos Qβ que contienen ARN, los Picornaviridae y los virus vegetales que contienen ARN monocatenario puede estar codificada por genes virales, mientras que otras subunidades provienen del huésped. Las enzimas necesarias para la replicación del ADN del herpesvirus están parcialmente codificadas por el virus, como la ADN polimerasa y la timidina quinasa, y posiblemente la nucleótido reductasa. Los poxvirus tienen la mayor capacidad para ser independientes e incluso pueden replicar el ADN en células enucleadas. Sus genomas pueden codificar al menos 75 proteínas, incluidas la ADN polimerasa, la timidina quinasa, la desoxirribonucleasa y la polinucleótido ligasa.

Ensamblaje y liberación

El ácido nucleico viral y las proteínas estructurales se replican por separado y luego se ensamblan en partículas virales completas. El método de ensamblaje más simple (como el virus del mosaico del tabaco) es que el ácido nucleico y la proteína de la cápsida se reconocen entre sí, y las subunidades de la cápsida se ensamblan alrededor del ARN de cierta manera, sin el uso de enzimas o sistemas de regeneración de energía. Muchos viriones icosaédricos ensamblan sus cápsides antes de cargarse en ácidos nucleicos. Los virus envueltos, después de formar núcleos en las células, se transfieren a la superficie de la membrana nuclear celular o de la membrana plasmática modificada por el virus y los viriones se liberan mediante gemación. El fago T4 primero ensambla la cabeza, la cola y los filamentos de la cola, respectivamente, y finalmente los combina en viriones completos, que son lisados ​​por bacterias y liberados. Algunos de estos pasos requieren la acción de enzimas.

Tipos de infección y respuesta del huésped a nivel celular

Se descubrió muy pronto que la infección por fagos se puede dividir en infecciones líticas y lisogénicas. Tomando como ejemplo el fago lambda de E. coli, la infección lítica produce una gran cantidad de partículas de virus descendientes después de someterse al ciclo de replicación mencionado anteriormente para lisar la bacteria, mientras que durante la infección lisogénica, el ADN del fago se circulariza y se integra en sitios específicos; del ADN de E. coli En este punto, a medida que la bacteria se divide, pasa a la progenie de la bacteria, que no se lisa y no produce viriones de progenie. Las condiciones nutricionales, la luz ultravioleta o los productos químicos pueden convertir las infecciones de fuentes líticas en líticas. Los virus de ADN animal como el SV40, el adenovirus y el virus del herpes forman una infección lítica después de infectar células sensibles (llamadas células permisivas) y transforman la infección después de infectar células menos sensibles (llamadas células no permisivas). La infección transformadora es similar a la infección lisogénica. El ADN viral o sus fragmentos se integran en el cromosoma celular y pasan a las células hijas a medida que la célula se divide, expresando algunos de sus genes (generalmente genes tempranos), pero sin producir partículas de virus descendientes. Las células no mueren, sino que se transforman en células similares a tumores que pueden transmitirse indefinidamente. Por otro lado, los virus tumorales de ARN (como los virus de tumores de pollo) primero deben transcribir de manera inversa su ARN en ADNds e integrarlo en el cromosoma de la célula antes de que puedan replicarse. Por lo tanto, este modo de infección es a la vez transformador. Infección y producción de ADNds. Una gran cantidad de viriones.

Existen cuatro tipos de respuestas de la célula huésped a la infección viral: sin respuesta obvia, muerte celular, muerte después de la proliferación celular y transformación celular. Por ejemplo, el paramixovirus SV5 produce grandes cantidades de virus en cultivos celulares sin provocar una respuesta obvia. Cuando la mayoría de los virus infectan células sensibles, provocan la muerte celular debido a la inhibición del ácido nucleico celular y la síntesis de proteínas. Cuando el virus de la viruela se infecta, primero estimula a las células a dividirse varias veces y luego morir, provocando lesiones de acné. Los virus de ADN y los virus tumorales de ARN provocan transformación celular.

Después de infectar las células huésped, algunos virus animales forman inclusiones con propiedades de tinción especiales en el núcleo o el citoplasma, llamadas cuerpos de inclusión, como las inclusiones citoplasmáticas de los poxvirus y las inclusiones citoplasmáticas de los virus del herpes. Algunos de estos cuerpos de inclusión están compuestos de partículas virales maduras o inmaduras, algunos son productos de reacción de la célula huésped y otros son una mezcla de ambos. Los viriones de algunos virus de insectos están incrustados en una matriz proteica, formando cuerpos de inclusión como los virus de la poliedrosis nuclear.

Otra respuesta a la infección viral en células de vertebrados es la producción de interferones. El interferón es una proteína codificada por células animales. Su gen suele estar inactivo y se activa tras una infección viral o una inducción mediante ARN bicatenario.

El interferón tiene efectos antivirales de amplio espectro, pero no actúa directamente sobre los virus. Su mecanismo de acción es unirse a la membrana celular, activar tres enzimas con efectos antivirales y bloquear la traducción del ARNm viral. El interferón desempeña un papel en la prevención de la propagación de virus y la recuperación de enfermedades, y puede convertirse en un fármaco antiviral.

Tipos de infección y respuesta del huésped a nivel corporal

Después de que los animales y plantas superiores se infectan con virus, pueden manifestarse como una infección dominante y una infección persistente, y los virus animales también pueden manifestarse. como infección latente. La infección latente no presenta síntomas clínicos, mientras que la infección manifiesta se manifiesta como una enfermedad clínica; en una infección persistente, el virus existe en el cuerpo durante mucho tiempo; La infección persistente por virus animales se divide en tres categorías: infección latente, infección crónica e infección a largo plazo. Las infecciones latentes, como el herpes, suelen ser asintomáticas y no se puede detectar ningún virus, pero los virus aparecen cuando recaen por estimulación de factores internos y externos. Las infecciones crónicas, como la hepatitis B, pueden presentar síntomas o no, pero el virus; se pueden detectar infecciones a largo plazo se limitan a unos pocos virus. Por ejemplo, el virus se puede detectar en Maedi-visna (una infección retroviral) en ovejas, el período de incubación y el curso de la enfermedad son muy largos y la enfermedad; progresa hasta la muerte.

Los animales superiores pueden producir respuestas inmunes específicas a infecciones virales. Las respuestas inmunes se dividen en dos categorías: inmunidad humoral e inmunidad celular. La inmunidad humoral se manifiesta por anticuerpos producidos por las células B, incluidos los anticuerpos neutralizantes que pueden inactivar virus específicamente. Los anticuerpos neutralizantes desempeñan un papel protagonista en la prevención de la reinfección. La principal manifestación de la inmunidad celular son los linfocitos T, que reconocen los antígenos virales y reaccionan, desempeñando un papel principal en la eliminación de virus y células infectadas por virus.

Las células vegetales suelen tener reacciones alérgicas a los virus. Las células mueren rápidamente y forman puntos muertos. Al mismo tiempo, la replicación de los virus también está limitada. Otra respuesta es la producción de un factor antiviral, muy parecido al interferón, que protege las células no infectadas.

Efectos tumorigénicos

Algunos virus pueden inducir tumores benignos, como el virus del fibroma de conejo de la familia Poxviridae, el virus del molusco contagioso humano y los papilomas de la familia Papilloviridae. tumores malignos, que se pueden dividir en virus tumorales de ADN y virus tumorales de ARN según sus tipos de ácidos nucleicos. Los virus tumorales de ADN incluyen el virus del papiloma SV40 y el poliomavirus, así como ciertos miembros de las familias Adenoviridae y Herpesviridae. En las células tumorales se pueden detectar ácidos nucleicos virales o fragmentos de los mismos y proteínas codificadas por virus, pero generalmente no se pueden detectar viriones intactos. Todos los virus tumorales de ARN pertenecen a la familia retroviridae, incluidos los virus de la leucemia y el sarcoma de pollos y ratones, y se pueden encontrar partículas virales en las células tumorales. Ambos tipos de virus pueden transformar células in vitro. En los tumores humanos, se ha demostrado que el virus de Epstein-Barr está estrechamente relacionado con el linfoma de Burkitt y el carcinoma nasofaríngeo; recientemente se han detectado retrovirus de un tipo de leucemia de células T. Además, el virus del herpes tipo II puede estar relacionado con la causa del cáncer de cuello uterino y el virus de la hepatitis B puede estar relacionado con la causa del cáncer de hígado. Sin embargo, los virus probablemente no sean la única causa y los factores ambientales y genéticos pueden desempeñar un papel sinérgico.

Origen

Ha habido varias especulaciones sobre el origen de los virus; una opinión es que los virus pueden ser similares a la vida más primitiva; otra opinión es que los virus pueden degenerar a partir de bacterias; , debido al alto desarrollo del parasitismo, la capacidad de vivir de forma independiente se pierde gradualmente, como bacterias saprotróficas → bacterias parásitas → bacterias parásitas intracelulares → micoplasma → rickettsia → clamidia → virus grandes → virus pequeños; de la célula huésped. Cada una de estas especulaciones tiene cierta base y aún no hay ninguna conclusión. Por tanto, el papel de los virus en la evolución biológica es indeterminado. Sin embargo, independientemente de su origen original, una vez creado un virus, al igual que otros organismos, puede evolucionar mediante mutación y selección natural.

Clasificación

El trabajo de clasificar y nombrar los virus es ahora responsabilidad del Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus, que ha emitido cuatro informes en 1971, 1976, 1979 y 1982.

En 1982, los virus que tenían información relativamente completa y podían clasificarse se dividieron en siete grandes grupos. La agrupación se basaba en el tipo de ácido nucleico (ADN o ARN) del genoma, el tipo (ds o). ss) y la presencia o ausencia de sobre.

Los 7 grupos principales incluyen 59 familias:

ADNds, 4 familias están envueltas

ADNds, 8 familias no están envueltas, 1 grupo

ADNss, ninguno 3 envueltas familias, 1 grupo

ARNds, 1 familia envuelta

ARNds, 1 familia sin envoltura, 4 familias posibles

ARNss, envueltas 8 familias de envueltas, 1 grupo

ssRNA, 4 familias de virus no envueltos, 22 grupos, 1 grupo posible

Si se clasifican por huésped, son:

10 familias de virus bacterianos

3 posibles familias de micovirus

24 grupos de virus de plantas, 1 grupo posible

2 familias de virus de invertebrados, 1 grupo

9 familias de virus de vertebrados

Los virus más comunes de invertebrados y vertebrados son 6 familias, a saber, Poxviridae, Iridoviridae, Parvoviridae y Togavirus, Bunyaviridae y Picornaviridae, y una posible familia, de doble segmento. Virus de ARN hebrados.

Existen dos familias de virus en invertebrados, vertebrados y plantas, concretamente Reoviridae y Rhabdoviridae.

La clasificación de los virus aún se encuentra en sus primeras etapas y se desarrollará y evolucionará rápidamente en el futuro. En la actualidad, los virus animales y bacteriófagos con datos relativamente completos se han establecido como familias, y los nombres de las familias están en latín, mientras que los virus vegetales solo están organizados en grupos, y los nombres de los grupos utilizan principalmente una ortografía abreviada, es decir, el nombre común de; un virus representativo típico de una determinada familia, como el virus del mosaico del tabaco, se abrevia como Tobamo-virus. La familia se divide en subfamilias y géneros, y la subfamilia es el nombre común de cada virus, que aún no ha sido clasificado en especies.