¿Cuáles son las principales características estructurales y funcionales de varias conexiones celulares?
En los vertebrados las conexiones celulares se pueden dividir en:
Uniones adherentes y desmosomas (pertenecientes a las conexiones de anclaje)
Uniones en hendidura (pertenecientes a las conexiones de comunicación) Comunicación Las conexiones también incluyen conexiones sinápticas de células nerviosas y plasmodesmos de células vegetales.
Unión estrecha (la principal forma de unión cerrada)
En los invertebrados, existen muchas formas de conectar las células, como por ejemplo: unión septal (unión cerrada)
Uniones adherentes y desmosomas (pertenecientes a uniones de anclaje)
Las células o las células y la matriz están conectadas a través del sistema del esqueleto celular en un grupo celular fuerte y ordenado, lo que hace que las células y la matriz tengan una fuerte resistencia a la adhesión por tensión de la maquinaria. . Las uniones de anclaje están ampliamente distribuidas en los tejidos, especialmente en el tejido epitelial, el miocardio y el cuello uterino. Características: Unidos por filamentos de actina o fibras medianas.
Composición de las conexiones de anclaje
1. El sistema esquelético implicado en las conexiones de anclaje se puede dividir en dos formas diferentes:
(1) Conexión de fibra intermedia El anclaje las conexiones incluyen principalmente desmosomas y hemidesmosomas;
⑵ Las conexiones de anclaje con fibras de actina incluyen principalmente cintas y puntos de pegamento.
2. Las proteínas que constituyen las conexiones de anclaje se pueden dividir en dos categorías:
(1) Proteínas de adhesión intracelular, que se unen a componentes citoesqueléticos específicos (fibras intermedias o microfilamentos). El complejo de unión.
⑵La parte intracelular de la glicoproteína transmembrana está conectada a la proteína de unión, y la parte extracelular interactúa con la glicoproteína transmembrana de las células adyacentes o con la matriz extracelular.
Tipos, estructuras y funciones de las conexiones de anclaje
1. Conexiones de anclaje entre fibras intermedias
⑴ Desmosomas: también conocidos como desmosomas puntuales, ubicados en la parte inferior. la cinta. Es una estructura de conexión en forma de botón formada entre células. La proteína transmembrana (cadherina) está conectada a las fibras intermedias a través de la proteína de adhesión (mácula densa), proporcionando un punto de anclaje para las fibras intermedias dentro de la célula. Las fibras intermedias pasan a través de las células para formar una estructura de red y están conectadas a las células adyacentes a través de desmosomas para formar una red general, que soporta y resiste la presión y tensión externas. Los desmosomas se encuentran en tejidos bajo fuerte tensión, como entre las células epiteliales escamosas estratificadas de la piel, la cavidad bucal, el esófago y el miocardio. Entre las células adyacentes se forman estructuras en forma de botones, con un espacio en la membrana celular de aproximadamente 30 nm. Debajo de la membrana plasmática se encuentran proteínas de unión citoplasmáticas, como la tromboglobina y los desmosomas, que forman puntos densos con un espesor de aproximadamente 15 a 20 nm. Las placas están conectadas por fibras intermedias y las propiedades de las fibras intermedias varían según el tipo de célula, como los filamentos de queratina de las células epiteliales y los filamentos de desmina de los cardiomiocitos. Los desmosomas y los desmosomas se encuentran en el medio de los desmosomas. Así, las fibras intermedias de las células adyacentes forman una red citoesquelética a través de placas citoplasmáticas y cadherinas.
Los componentes principales son proteínas transmembrana, proteínas de unión y fibras intermedias. La tripsina, la colagenasa y la hialuronidasa pueden destruir la estructura extracelular de las proteínas transmembrana y separar los desmosomas. Se requiere Ca2+, por lo que los agentes quelantes también pueden separarlo.
⑵ Hemidesmosomas: Los hemidesmosomas son equivalentes a los hemidesmosomas, pero sus funciones y composición química son diferentes a las de los desmosomas. Ancla las células epiteliales a la membrana basal a través de proteínas de membrana integrinas en la membrana plasmática. En los hemidesmosomas, las fibras intermedias no se cruzan sino que terminan en puntos densos de los hemidesmosomas. Las células de la capa basal del tejido epitelial están cerca de la membrana basal, lo que evita que las fuerzas mecánicas desprendan las células de la membrana basal. Los hemidesmosomas son estructuralmente similares a los desmosomas y están ubicados entre la superficie basal de las células epiteliales y la membrana basal. La diferencia entre desmosomas es:
① Los desmosomas solo se forman en el interior de la membrana plasmática, con la membrana basal en el otro lado.
②La proteína de unión transmembrana es más bien una integrina; que una integrina. Las cadherinas y las integrinas son proteínas receptoras de la matriz extracelular;
③La queratina es una proteína de adhesión intracelular.
2. Uniones de anclaje con fibras de actina
Las bandas de adhesión rodean las células en forma de cinta, generalmente debajo de uniones estrechas en la superficie superior de las células epiteliales. El espacio entre celdas adyacentes en la cinta es de aproximadamente 15 ~ 20 nm.
La molécula de adhesión en el hueco es E-cadherina.
Dentro de la membrana plasmática, varias proteínas de adhesión se unen a las cadherinas, incluidas: α-, β-, γ-catenina, vinculina, α-actina y placoslobina.
Debajo de la zona de adhesión, hay haces de actina dispuestos paralelos a la membrana plasmática, y la cadherina se une a los haces de actina a través de proteínas de adhesión. Por lo tanto, los haces de actina en las células adyacentes se tejen en una extensa red a través de cadherinas y proteínas de adhesión que unen las células adyacentes.
Las placas de adhesión se sitúan entre las células y la matriz extracelular y conectan los haces de actina a la matriz a través de integrinas. La membrana plasmática en la unión tiene forma de disco y se llama punto de adhesión.
⑴ Zona de adhesión: también conocida como desmosomas zonulares, ubicadas debajo de uniones estrechas. Las células adyacentes forman una estructura de conexión continua en forma de cinta que conecta indirectamente los tejidos a través de microfibras, mejorando así la tensión mecánica del tejido.
La E-cadherina (molécula de adhesión dependiente de Ca2+) es el principal componente de las proteínas transmembrana. Existe cerca de la parte superior de las células epiteliales y está estrechamente conectado en el extremo inferior para formar una banda anular. La brecha entre unidades adyacentes es de aproximadamente 15 ~ 20 nm.
⑵ Punto de unión: Las células están conectadas a la matriz extracelular a través de fibras de actina e integrinas, y las microfibras están ancladas a las proteínas transmembrana en el sitio de conexión a través de proteínas de unión. Está presente en la base de algunas células y se presenta como manchas localizadas. Su formación es indispensable para la migración celular. Las células cultivadas in vitro a menudo se adhieren a las placas de cultivo a través de puntos de unión.
Gap junction (conexión de comunicación)
Es la conexión celular más común entre células animales. Es un canal transmembrana hidrófilo poroso formado por conexinas entre células en contacto entre sí, permitiendo el paso de iones inorgánicos, segundos mensajeros y metabolitos hidrosolubles de pequeño peso molecular, comunicándose así con las células y logrando la unificación del metabolismo y la función. Desempeña un papel importante en el crecimiento celular, la proliferación y diferenciación celular, la homeostasis de los tejidos, la tumorigénesis, la cicatrización de heridas y otros procesos fisiológicos y fisiopatológicos. Cada vez más estudios han demostrado que las mutaciones en los genes conexinas que constituyen uniones comunicantes están relacionadas con enfermedades genéticas humanas, como neuropatía periférica, sordera, enfermedades de la piel, cataratas, hipoplasia de ojos, dientes, dedos y enfermedades cardíacas congénitas.
1. Estructura de la unión gap
(1) La brecha entre las membranas plasmáticas adyacentes en la unión gap es de 2 ~ 3 nm.
⑵ El conector es la unidad básica de unión entre espacios.
La característica más importante de las uniones gap es la acumulación de partículas cilíndricas en los espacios. Estas partículas cilíndricas son un par de seis subunidades con un pequeño agujero en el medio. Cada hexámero se denomina adaptador y los adaptadores están integrados en pares en las membranas plasmáticas de dos células adyacentes. Las subunidades que forman el enlazador son conexinas.
Los subcentros conectados forman un agujero con un diámetro de aproximadamente 65438±0,5 nm. El diámetro del canal suele verse afectado por cambios dinámicos en factores como el potencial de membrana, el pH intracelular y la concentración de Ca2+. El canal se cierra cuando el potencial de membrana es bajo; una disminución del pH o un aumento de la concentración de Ca2+ pueden reducir o incluso cerrar el diámetro del canal al cambiar la conformación de las conexinas.
(3) El dispositivo de conexión consta de dos conectores unidos a tope. En términos generales, sólo las uniones formadas por uniones idénticas o similares pueden establecer uniones entre células.
2. Componentes de las proteínas de unión gap
⑴ Se han aislado más de 20 proteínas, pertenecientes a una misma familia de proteínas, con pesos moleculares que oscilan entre 26 y 60 KD;
⑵ Connexin tiene cuatro regiones transmembrana de hélice α, que son las regiones más conservadas de esta familia de proteínas.
⑶La estructura primaria de la conexina está conservada y tiene una antigenicidad similar.
⑷ Diferentes tipos de células expresan diferentes conexinas, y los tamaños de poro y los mecanismos reguladores de las uniones gap también son diferentes.
3. El papel y mecanismo regulador de las uniones gap.
⑴La función de las uniones comunicantes en el acoplamiento metabólico es hacer que los metabolitos (como aminoácidos, glucosa, nucleótidos, vitaminas, etc.) y segundos mensajeros (cAMP, Ca2+, etc.) circulen directamente entre las células.
① Las uniones gap permiten el paso de metabolitos de moléculas pequeñas y moléculas de señalización y son la base para el acoplamiento metabólico entre células.
②Confirmación del fenómeno de acoplamiento metabólico de células cultivadas in vitro.
③ El acoplamiento metabólico juega un papel importante en la coordinación de las funciones biológicas de las poblaciones celulares.
⑵El papel de las uniones hendidas en la transmisión de información del impulso nervioso: En los tejidos compuestos por células eléctricamente excitables, el acoplamiento eléctrico establecido a través de las uniones hendidas juega un papel importante en la coordinación de sus funciones.
Por ejemplo, el acoplamiento eléctrico entre células nerviosas (iones cargados, generalmente H+, que pasan directamente de una célula a otra a través de canales de unión gap) permite que los potenciales de acción se propaguen rápidamente de una célula a otra y, por tanto, los procesos químicos. El tacto transmite emoción sin demora.
① Las sinapsis eléctricas pueden realizar rápidamente la comunicación de señales entre las células.
②Las uniones gap regulan y cambian el comportamiento de grupos de neuronas independientes.
⑶ Las uniones gap juegan un papel importante en el desarrollo embrionario temprano y en la diferenciación celular.
① El acoplamiento entre células en el desarrollo embrionario proporciona una vía para las sustancias de señalización, proporcionando así "información posicional" para una célula específica y afectando a su diferenciación según su posición.
② Las uniones entre las células tumorales se reducen o desaparecen significativamente y son similares a los "supresores de tumores".
⑷Las uniones gap también desempeñan un papel en el control de la proliferación celular. Si las células transformadas se cultivan junto con células normales, normalmente es casi imposible establecer uniones entre las dos células, y la proliferación de las células transformadas no se inhibe cuando se utiliza un determinado inductor para establecer uniones entre las células transformadas y las células normales; , Se inhibe el crecimiento de las células transformadas. Cuando se bloquea el canal entre las células normales y las células transformadas, las células transformadas crecen sin control y reaparecen.
⑸Se puede ajustar la permeabilidad de las uniones espaciadoras.
① Disminuir el valor del pH del citoplasma y aumentar la concentración de Ca2+ libre puede reducir su permeabilidad.
②La permeabilidad de las uniones gap está regulada por el gradiente de voltaje en ambos lados y por señales químicas extracelulares.
Sinapsis químicas entre células nerviosas
Conexiones celulares excitables entre células, que transmiten impulsos nerviosos liberando neurotransmisores.
Una sinapsis química es una conexión entre células excitables cuya función es transmitir excitación mediante la liberación de neurotransmisores. Consta de membrana presináptica, membrana postsináptica y hendidura sináptica.
Las terminales de proceso de las neuronas presinápticas son esféricas y se denominan sinaptosomas. Las vesículas sinápticas se adhieren a la superficie del cuerpo celular o proceso de una neurona postsináptica, formando una sinapsis. La membrana del cuerpo sinaptosómico se llama membrana presináptica, la membrana celular o membrana procesal opuesta a la membrana presináptica se llama membrana postsináptica y la brecha entre las dos membranas se llama hendidura sináptica. El ancho de la brecha es de aproximadamente 20 a 30 nm y contiene mucopolisacáridos, glicoproteínas y otras sustancias.
En las vesículas sinápticas hay muchas vesículas pequeñas, llamadas vesículas sinápticas, que contienen neurotransmisores. Cuando los impulsos nerviosos se transmiten a la membrana presináptica, las vesículas sinápticas liberan neurotransmisores, que son aceptados por receptores (canales activados por ligando) en la membrana postsináptica, provocando cambios en la permeabilidad iónica de la membrana postsináptica, provocando la despolarización o hiperpolarización de las membranas.
Triplasmodesmos: Las células vegetales superiores están conectadas entre sí a través de plasmodesmos para completar la comunicación intercelular.
Los plasmodesmos son conexiones de comunicación únicas en las células vegetales. Es un canal citoplasmático rodeado por una membrana plasmática que atraviesa la pared celular, con un diámetro de aproximadamente 20 a 40 nm. Por tanto, la célula somática vegetal puede considerarse como un sincitio gigante. Dentro del canal hay una estructura tubular rodeada por una membrana llamada túbulo puente. Los túbulos filamentosos se especializan en el retículo endoplásmico liso y ambos extremos del tubo están conectados al retículo endoplásmico. El espacio entre los túbulos de los plasmodesmos y el revestimiento de los plasmodesmos está lleno de un anillo de soluto citoplasmático. Algunas moléculas pequeñas pueden transferirse entre células adyacentes a través de bucles citosólicos.
[1] Los plasmodesmos son estructuras tubulares con un diámetro de 20-40 nm compuestas por membranas plasmáticas adyacentes.
[2]Función de los plasmodesmos
a. Realizar el transporte selectivo de sustancias mediado por señales intercelulares;
b. Realizar la conducción eléctrica intercelular;
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Durante el desarrollo, los cambios en la estructura de los plasmodesmos pueden regular el transporte de material entre las células vegetales.
Moléculas de adhesión a la superficie celular (CAM) La adhesión entre células del mismo tipo es una característica básica de muchas estructuras tisulares. La adhesión de célula a célula está mediada por moléculas de adhesión celular específicas. Las moléculas de adhesión celular son moléculas de la superficie celular, principalmente glicoproteínas, que median la adhesión entre las células y entre las células y la matriz extracelular.
Características de las moléculas de adhesión
1. Características estructurales: La estructura molecular se divide en tres partes: (1) Región extracelular: la parte N-terminal de la cadena peptídica, que es generalmente más grande y tiene cadena de azúcar; ⑵ Región transmembrana: puede cruzar la membrana una o varias veces; ⑶ Parte citoplasmática: C-terminal de la cadena peptídica, generalmente pequeña, combinada con el sistema de esqueleto de membrana o conectada al sistema de información.
2. Las moléculas de adhesión son proteínas integrales de membrana que están conectadas a componentes citoesqueléticos dentro de la célula.
3 La mayoría de ellas dependen del Ca2+ o del Mg2+.
Tipos de moléculas de adhesión
1. La cadherina es una CAM homogénea (solo se adhiere a células que expresan el mismo tipo de cadherina), que es una glicoproteína de adhesión celular dependiente de Ca2+ que media el Ca2+-. Adhesión celular dependiente y transmite señales extracelulares al citoplasma. Desempeña un papel importante en el reconocimiento celular, la migración y la diferenciación de tejidos durante el desarrollo embrionario y en la composición de tejidos y órganos adultos. Según la diferente distribución tisular, se puede dividir en cinco categorías, N, P, E, M, R-cadherina, una familia de glicoproteínas con más de 30 miembros y alta homología molecular.
2. Las selectinas son CAM heterófilas que dependen de glicoproteínas Ca2+ que pueden reconocer y unirse a grupos de azúcares específicos para mediar el reconocimiento y la adhesión de leucocitos y células endoteliales vasculares en condiciones de flujo sanguíneo.
p-selectina: expresada en células endoteliales vasculares, plaquetas,
e-selectina: expresada en células endoteliales vasculares
l-selectina: expresada en las células; superficie de los leucocitos.
3. CAM de la superfamilia de las inmunoglobulinas: muchas moléculas de proteínas y genes codificantes homólogos con estructuras similares a las Ig existen principalmente en la superficie celular en forma de proteínas de membrana, participan en el reconocimiento celular y la transmisión de señales, y median en el reconocimiento celular. Adhesión de células homoligandos o células heteroligandos, pero su adhesión no depende del Ca2+.
4. Las integrinas son CAM heterófilas cuyas funciones dependen del Ca2+, median en el reconocimiento y la unión entre células y entre células y la matriz extracelular, y desempeñan un papel muy importante en la transducción de señales dentro y fuera de las células. Se ha encontrado en células humanas una glicoproteína heterodimérica formada por dos subunidades, A y B, 16 cadenas A y 8 cadenas B. Cooperan entre sí para formar 22 integrinas diméricas diferentes, que pueden interactuar con diferentes parejas. mediando así la adhesión entre las células y la matriz y entre las células.
Modo de adhesión
1. Principal familia de factores de adhesión en las células
2. Factores de adhesión relacionados con las uniones de anclaje celular
3. Factores de adhesión celular no anclados y sus sitios de acción
Uniones estrechas (la principal forma de uniones cerradas)
La oclusión zonular, también conocida como oclusión zonular, existe entre las células epiteliales de los vertebrados , la longitud es de aproximadamente 50 a 400 nm. Las membranas plasmáticas entre células adyacentes están estrechamente acopladas sin espacios. Al microscopio electrónico se puede observar que en la zona de conexión se encuentra una red de líneas de soldadura formadas por proteínas. Las líneas de soldadura, también llamadas crestas, cierran los espacios entre las células. La permeabilidad de la capa de células epiteliales a las moléculas pequeñas está relacionada con el número de crestas, y algunas están tan estrechamente conectadas que ni siquiera las moléculas de agua pueden atravesarlas.
La línea de soldadura de la unión estrecha está compuesta por moléculas de adhesión celular transmembrana. Las principales proteínas transmembrana son la claudina y la ocludina, así como la proteína periférica de la membrana ZO.
La función principal de las uniones estrechas es sellar los espacios entre células adyacentes para evitar que las moléculas de la solución penetren en el cuerpo a lo largo de los espacios intercelulares, asegurando así la relativa estabilidad del ambiente interno del cuerpo; Epitelio del tracto digestivo, epitelio de la vejiga y capilares cerebrales. Existe una estrecha conexión entre el endotelio vascular y las células de Sertoli de los testículos. Los dos últimos constituyen la barrera hematoencefálica y la barrera sanguínea testicular respectivamente, que pueden proteger estos importantes órganos y tejidos de cuerpos extraños. En diversos tejidos, las uniones estrechas sellan algunas moléculas pequeñas de manera diferente. Por ejemplo, la fuga de Na+ desde las uniones estrechas de las células epiteliales del intestino delgado es 65.438+00.000 veces mayor que la del epitelio de la vejiga.
También conocidas como uniones impermeables o uniones cerradas, tiene tres funciones: conectar células adyacentes, cerrar la permeabilidad de los espacios intercelulares y separar las zonas apicales y basales de las hojas externas de la membrana cortical superior polar.
Las uniones estrechas son la forma principal de uniones cerradas y generalmente existen entre varias células epiteliales luminales y glandulares en la superficie y en el cuerpo de los vertebrados. Significa que las membranas plasmáticas adyacentes están directa y estrechamente conectadas, lo que puede evitar que las moléculas de la solución, especialmente las macromoléculas, penetren en el cuerpo a lo largo de los espacios entre las células y mantengan la estabilidad del entorno intracelular.
Se caracteriza por estar conectado por proteínas transmembrana.
Dos estructuras estrechamente conectadas: la membrana plasmática está estrechamente dispuesta por proteínas transmembrana para formar crestas, y las crestas de las células adyacentes están conectadas en consecuencia. Los diferentes tejidos tienen diferentes grados de conexión estrecha, y el grado de tensión se juzga en función del número de crestas.
Las moléculas grandes no deben atravesarlas y el grado de sellado de las moléculas pequeñas y del agua varía de un tejido a otro.
Por ejemplo: transporte de glucosa: luz digestiva → células epiteliales del intestino delgado → tejido conectivo.
Las funciones de las uniones estrechas son 1. formar una barrera contra fugas y desempeñar un importante papel de sellado.
2. membrana para desempeñar diferentes funciones Función de membrana;
3. Generalmente existen uniones estrechas entre las células epiteliales. Se requiere Ca2+ para la formación de uniones estrechas, por lo que las uniones estrechas pueden aislarse tratando el tejido epitelial in vitro con proteasas y agentes quelantes apropiados.
Dos proteínas en las cuatro crestas estrechamente conectadas:
[1] proteína bloqueadora, una proteína de membrana (60 kd) que ha atravesado la membrana cuatro veces;
〔2〕familia de proteínas claudina (se han descubierto más de 15 especies)
En los invertebrados, hay muchas formas de conectar las células, por ejemplo:
En los invertebrados, las conexiones espaciadas presentan uniones estrechas. en células epiteliales. Las proteínas conectivas están dispuestas en escalera y tienen una forma muy regular. Los componentes citoesqueléticos de las células conectadas son fibras de actina. En Drosophila, una proteína llamada discos grandes participa en la formación de plasmodesmos. Las especies mutantes no sólo no lograron formar plasmodesmos sino que también produjeron protuberancias tumorales.