Estructura del cerebelo

Introducción

Cerebelo

El cerebelo se encuentra detrás del hemisferio cerebral, cubre la protuberancia y el bulbo raquídeo, y se extiende entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo. Se diferencia del rombencéfalo en la etapa embrionaria temprana y es la segunda estructura más grande después del cerebro entre los seis componentes del cerebro.

Forma externa

La parte estrecha en el medio se llama vermis, las partes agrandadas en ambos lados se llaman hemisferios cerebelosos y las protuberancias de los hemisferios cerebelosos en ambos lados de El cerebelo debajo del cerebelo se llama amígdalas del cerebelo.

Estructura interna

1. Corteza

2. Médula (médula): núcleo fastigial, núcleo intermedio (núcleo anclado, núcleo globular), núcleo del diente.

Lóbulos del cerebelo

1. Según su estructura morfológica y evolución se puede dividir en: lóbulo floculonodular (cerebelo original o cerebelo antiguo), lóbulo cerebeloso anterior (cerebelo antiguo) cerebelo), lóbulo posterior del cerebelo (nuevo cerebelo).

2. Según su función se puede dividir en: vestíbulo cerebelo (cerebelo original o archicerebelo cerebeloso antiguo), espinocerebeloso (cerebelo antiguo paleocerebelo), cerebelo cerebral (neocerebelo neocerebelo)

Conexiones y funciones de las fibras cerebelosas

1. Vestíbulo y cerebelo: ajustan la tensión muscular y mantienen el equilibrio corporal.

2. Espinocerebelosa: controla la tensión y la coordinación muscular.

3. Cerebro y cerebelo: afecta la iniciación, planificación y coordinación del movimiento, incluyendo la determinación de la fuerza, dirección y alcance del movimiento.

La evolución del cerebelo

El cerebelo primitivo apareció en la lamprea ciclóstoma. En la mayoría de los peces, el cerebelo está poco desarrollado, es pequeño y liso; es sólo una pequeña pared elevada del techo que abarca el cuarto ventrículo. Los tiburones de la clase Chondrichthyes tienen cerebelos más grandes e incluso surcos en la superficie. Esta es una excepción especial. El cerebelo de anfibios y reptiles está poco desarrollado y carece de surcos en su superficie. El cerebelo de algunas tortugas que migran en el mar representa una proporción mayor de todo el cerebro. Los núcleos nerviosos comienzan a aparecer dentro del cerebelo de los reptiles, lo que indica que el cerebelo recibe más información entrante y envía más conexiones salientes. El cerebelo de las aves está muy desarrollado y aparece prominente en la filogenia. Su cerebelo es de gran tamaño y tiene surcos de superficie compactos. La parte neocerebelosa ubicada en el lado medial está particularmente desarrollada. Recibe un mayor número de fibras aferentes de la médula espinal y fibras de proyección de las estructuras superiores del cerebro, y las correspondientes conexiones eferentes. también más extenso. Como resultado, también se desarrollan la protuberancia y el núcleo olivar. En los mamíferos, el cerebelo se ha desarrollado aún más. El cerebelo nuevo, el cerebelo antiguo y el cerebelo antiguo están claramente divididos. Los surcos en la superficie se han vuelto más complejos, los núcleos nerviosos se han vuelto más diferenciados y desarrollados, y sus funciones fisiológicas se han vuelto más completas. e importante.

Anatomía del cerebelo

Por su apariencia, hay una parte estrecha que sube y baja en el medio del cerebelo, enroscada como un gusano, llamada vermis. Hay dos masas abultadas a ambos lados del vermis llamadas hemisferios cerebelosos. Hay algunos surcos y fisuras transversales en la superficie del vermis y hemisferios cerebelosos, que dividen el cerebelo en muchas circunvoluciones, lóbulos y lóbulos. Entre estos surcos y fisuras a lo largo de la superficie del cerebelo, la fisura posterosilviana y la fisura primaria son la base de la lobulación del cerebelo. La fisura posterosilvánica divide el cerebelo en dos partes principales: el folículo folicular y el cuerpo del cerebelo, mientras que la fisura primaria divide el cuerpo del cerebelo en los lóbulos anterior y posterior. De esta forma, el lóbulo anterior, el lóbulo posterior y el lóbulo floculento forman tres divisiones transversales del cerebelo. Entre los lóbulos del cerebelo, para simplificar la denominación, Russell propuso un sistema de denominación romano. Dividió el vermis cerebeloso en 10 lóbulos de adelante hacia atrás, del I al orden. Las letras romanas están precedidas por H, por ejemplo, HVI. Representa la parte hemisférica del lóbulo VI del cerebelo.

Desde el punto de vista genético, los folículos aparecen más tempranamente y son la parte más antigua del cerebelo. Se les llama cerebelo antiguo. Reciben principalmente fibras aferentes del núcleo vestibular y de los nervios vestibulares y regulan la actividad. de los músculos del tronco juega un papel importante en el mantenimiento de la tensión muscular, el equilibrio corporal y la postura. El vermis de los lóbulos anterior y posterior y la parte posterolateral del vermis del lóbulo posterior aparecen más tarde y se denominan cerebelo antiguo. Sus funciones principales están relacionadas. La información propioceptiva y exteroceptiva entrante de la cabeza y el cuerpo están relacionadas, y tienen como función regular la tensión muscular, se desarrolla la mayor parte del hemisferio cerebeloso y parte del vermis, el último, llamado neocerebelo, que es el más desarrollado en el ser humano y Recibe principalmente fibras de la corteza cerebral conectadas a través de la protuberancia y participa en la regulación de los movimientos voluntarios iniciados por la corteza cerebral.

Desempeña un papel importante en las actividades fásicas y en los movimientos musculares coordinados.

La superficie del cerebelo está cubierta por una capa de materia gris, llamada corteza cerebelosa; debajo de la corteza se encuentra la médula cerebelosa, que está compuesta por fibras nerviosas que entran y salen del cerebelo y cuatro pares de fibras nerviosas profundas. núcleos cerebelosos. La corteza cerebelosa se divide en tres capas desde la superficie hacia el interior, que son la capa molecular, la capa de células de Purkinje y la capa de células granulares. La corteza contiene células estrelladas, células en cesta, células de Purkinje, células de Golgi y células granulares. de neuronas. Entre estas células, sólo las células de Purkinje envían axones fuera de la corteza cerebelosa y se convierten en las únicas neuronas eferentes en la corteza cerebelosa; las otras cuatro son todas interneuronas y sus terminaciones nerviosas se distribuyen dentro de la corteza cerebelosa. Todos los lóbulos cerebelosos tienen la misma estructura de tejido neural (Fig. 2). Dentro de la capa molecular, los axones de las células estrelladas y de las células en cesta (también conocidas como células estrelladas internas) son perpendiculares al eje longitudinal de la lámina cerebelosa. Cada célula estrellada tiene sinapsis axonodendriculares inhibidoras en contacto con las dendritas de varias células de Purkinje, y cada célula en cesta tiene sinapsis axonodendriculares inhibidoras a través de sus terminales nerviosas en forma de cesta. Está en contacto con los cuerpos celulares de varias células de Purkinje en la capa granular; , cada célula granular tiene un cuerpo celular y de 4 a 6 dendritas cortas. Los axones de las células granulares se extienden hacia arriba hasta la capa molecular, donde se dividen en dos ramas en forma de T, que corren en direcciones opuestas a lo largo del eje longitudinal de la hoja. Se llaman fibras paralelas y su longitud puede alcanzar de 5 a 7. mm. Las fibras paralelas forman sinapsis axodendríticas excitadoras con las dendritas de las células de Purkinje, las células estrelladas, las células en cesta y las células de Golgi. Las células de Golgi se encuentran en la parte superior de la capa granular. Sus ramas dendríticas se extienden hacia la casa molecular, pero el axón termina en la capa granular. Junto con las dendritas de las células granulares y las terminales de las fibras musgosas, forman el globo cerebeloso. Un complejo sináptico, es decir, hay sinapsis excitadoras entre las terminales de las fibras musgosas y las dendritas de las células granulares, y hay sinapsis inhibidoras entre los axones de las células de Golgi y las dendritas de las células granulares en la capa celular de Purkinje. Los cuerpos celulares de las células de Purkinje están dispuestos de forma ordenada y ordenada, y sus ramas dendríticas se extienden hasta la capa molecular y se distribuyen a lo largo del plano perpendicular a las hojas, mientras que sus axones penetran hacia abajo a través de la corteza cerebelosa y se comunican con las neuronas en lo profundo. Los núcleos entran en contacto y forman sinapsis inhibidoras. El axón de cada célula de Purkinje tiene colaterales retrógradas que forman sinapsis inhibidoras con otras células de Purkinje, células de Golgi y células en cesta. En la médula profunda de los hemisferios izquierdo y derecho del cerebelo, se encuentran cuatro núcleos nerviosos compuestos por grupos de células nerviosas enterradas a cada lado desde el interior hacia el exterior, son el núcleo fastigial, el núcleo émbolo, el núcleo globular y el núcleo dentado. Entre ellos, el núcleo en forma de tapón y el núcleo globular a menudo se denominan colectivamente metanúcleo.

La conexión entre el cerebelo y el exterior se realiza a través de tres pares de enormes haces de fibras nerviosas compuestos por fibras aferentes y eferentes cerebelosas, que reciben el nombre de pedúnculos o brazos cerebelosos superiores, medios e inferiores respectivamente. El cerebelo está conectado al tronco del encéfalo a través de estos tres pares de pies y a través de ellos a otras estructuras neuronales, que es la única forma que tiene el cerebelo de comunicarse con el mundo exterior. En los pedúnculos cerebelosos, las fibras eferentes representan una cuarta parte y las fibras aferentes aproximadamente tres cuartas partes.

Las fibras eferentes compuestas por axones de células de Purkinje de neuronas eferentes de la corteza cerebelosa llegan primero a los núcleos profundos del cerebelo, y luego abandonan el cerebelo después de convertir las neuronas en estos núcleos. Las conexiones de fibras desde las células de Purkinje en la corteza cerebelosa hasta los núcleos cerebelosos profundos se denominan proyecciones del núcleo cortical. Esta proyección tiene ciertas características direccionales. Las células de Purkinje en la corteza del vermis se proyectan principalmente al núcleo fastigial y parcialmente al núcleo vestibular lateral. Las células de Purkinje en la corteza hemisférica se proyectan al núcleo dentado entre el vermis y las células de Purkinje en la corteza paravermis; los hemisferios se proyectan hacia el núcleo de metástasis entre el núcleo fastigial y el núcleo dentado. Según las características anatómicas de la proyección corteza-núcleo, el cerebelo se puede dividir en tres áreas longitudinales: ① El área medial, que está compuesta por la corteza del vermis y el núcleo fastigial al que se proyecta. Esta área longitudinal gestiona todo el cuerpo. Postura, tono muscular y equilibrio; ② Zona lateral, compuesta por corteza hemisférica y núcleo dentado, gestiona el movimiento diestro de las extremidades ipsilaterales; ③ Zona de interposición, compuesta por corteza paravermis y núcleo intervertebral, gestiona la postura de las extremidades ipsilaterales y la destreza motora. . Las investigaciones de los últimos años han dividido aún más las tres áreas verticales anteriores en siete áreas verticales.

En términos de entrada aferente al cerebelo, generalmente se puede dividir en dos sistemas aferentes: fibras musgosas y fibras trepadoras.

El sistema aferente de fibras musgosas incluye: impulsos de los propioceptores y exteroceptores del cuerpo, que se transmiten al lóbulo cerebeloso anterior a través del tracto espinocerebeloso y el tracto cuneocerebeloso; los impulsos del tronco encefálico y los núcleos cerebelosos profundos pasan a través del grupo de núcleos reticulares. se proyecta al lóbulo anterior del cerebelo y al vermis. La mayoría de estas fibras son proyecciones no cruzadas; los propioceptores y exteroceptores de la cabeza se proyectan a la V y V del cerebelo a través del núcleo trigémino y el tracto trigeminocerebeloso. las fibras de primer nivel del nervio vestibular y las fibras de segundo nivel del núcleo vestibular forman el tracto vestibulocerebeloso, que se proyecta hacia la corteza nodular folicular y la corteza cerebelosa adyacente, y termina en el núcleo fastigial que lo atraviesa; El tracto pontino cortical desciende hasta el núcleo pontino y luego se proyecta a la corteza del cerebelo nuevo y viejo a través del tracto pontocerebeloso. Estas fibras que ingresan juntas al cerebelo forman el sistema aferente de fibras musgosas. El sistema aferente de fibras trepadoras incluye impulsos de la corteza cerebral, el grupo de núcleos reticulares del tronco encefálico, el núcleo rojo y los núcleos cerebelosos profundos, que se proyectan al núcleo olivar inferior del bulbo raquídeo y luego a toda la corteza cerebelosa en el lado contralateral. Existe una correspondencia bastante fina entre las proyecciones desde el núcleo olivar inferior hasta la corteza cerebelosa. El núcleo olivar inferior es una estructura laminar que consta de tres partes: el núcleo olivar accesorio dorsal, el núcleo olivar principal y el núcleo olivar accesorio medial. Diferentes partes del núcleo olivar accesorio se proyectan hacia diferentes áreas longitudinales de la corteza del vermis cerebeloso. La placa dorsal y la placa ventral del núcleo olivar principal se proyectan hacia un hemisferio cerebeloso, mientras que la rama lateral y la tapa dorsal del núcleo olivar principal se proyectan hacia el. folículos foliculares. Además, debido a la continua profundización de las investigaciones, también se ha propuesto el tercer sistema aferente cerebeloso, es decir, la proyección aferente de las neuronas monoaminérgicas. Tiene características morfológicas y fisiológicas diferentes a las fibras musgosas y a las fibras trepadoras. El número de estas fibras nerviosas monoaminérgicas es mucho menor que el de las fibras musgosas y las fibras trepadoras. Según los diferentes transmisores producidos y liberados por las terminales aferentes de las neuronas monoaminérgicas, se pueden dividir en proyecciones noradrenérgicas y proyecciones serotoninérgicas. El primero se origina en el locus coeruleus en el bulbo raquídeo y se proyecta a toda la corteza cerebelosa, siendo el vermis, flóculo y paraflóculo ventral los más densamente poblados; el segundo se origina en el grupo del núcleo del rafe y se proyecta a casi todas las áreas excepto la VI; lóbulo de la corteza cerebelosa, entre los cuales la densidad de proyección cortical del vermis y las partes HVIIIA del lóbulo VIAVX es la más alta. El tercer sistema aferente puede desempeñar un papel regulador en el cerebelo en lugar de transmitir información específica como el sistema aferente de fibras musgosas o de fibras trepadoras.

Estudios morfológicos y electrofisiológicos han demostrado que en el cerebelo existe una unidad estructural y funcional de un microcomplejo de núcleos corticales. Esta unidad está compuesta por el área microlongitudinal proyectada por los núcleos de la corteza cerebelosa y su correspondiente proyección núcleo olivar inferior-área de corteza cerebelosa. Algunas personas estiman que el cerebelo humano tiene hasta 5.000 unidades estructurales y funcionales. Debido a la actividad del microcomplejo de los núcleos corticales, el cerebelo procesa las señales con mayor precisión para regular el movimiento.

Función del cerebelo

El cerebelo participa en la regulación del equilibrio corporal y el tono muscular (miotonía) a través de sus ricas conexiones aferentes y eferentes con el cerebro, el tronco del encéfalo y la médula espinal. , y la coordinación de movimientos voluntarios. El cerebelo es como un gran regulador. Cuando las personas están borrachas, se tambalean al caminar porque el alcohol paraliza el cerebelo. Hay un experimento: si a un perro se le quita el cerebelo, el perro perderá la coordinación al caminar.

◆Regula el equilibrio corporal

El cerebelo regula el equilibrio corporal mediante el lóbulo floculento, el cerebelo antiguo. El ajuste del equilibrio del cuerpo es un proceso reflejo y los folículos son el dispositivo central de esta actividad refleja. La información sobre los cambios en el equilibrio corporal es detectada por el órgano vestibular y se transmite a los lóbulos floculantes del cerebelo a través del nervio vestibular y el núcleo vestibular. Luego, el cerebelo envía impulsos para regular el equilibrio corporal y luego llega a las neuronas motoras del cuerpo. Asta anterior de la médula espinal a través del tracto vestibuloespinal. Los nervios espinales llegan a los músculos, coordinando el movimiento y la tensión de los músculos de la mandíbula para mantener el equilibrio. Por ejemplo, cuando una persona se pone de pie e inclina la cabeza hacia atrás, las rodillas y las articulaciones de los tobillos se flexionarán automáticamente para resistir el cambio del centro de gravedad del cuerpo causado por la inclinación de la cabeza hacia atrás, de modo que el cuerpo pueda mantener el equilibrio sin caerse. En este proceso, el movimiento auxiliar de flexión de las articulaciones de la rodilla y el tobillo junto con la inclinación de la cabeza hacia atrás es el resultado del impulso regulador enviado por el cerebelo, que coordina el movimiento y la tensión de los músculos relevantes. Si los folículos se dañan, se destruirá la función de equilibrio del cuerpo. Los monos a los que se les han quitado las hojas de pompón no pueden pararse y siempre se sientan en la esquina de la jaula, usando los lados de la jaula para sostener sus cuerpos y mantener el equilibrio. En los seres humanos, si los nódulos de terciopelo se lesionan o comprimen, el equilibrio corporal del paciente se desequilibrará gravemente, el cuerpo se inclinará y la marcha se tambaleará al caminar.

Las investigaciones también muestran que la corteza del vermis también recibe información de impulsos propioceptivos y visuales relacionados con el equilibrio corporal, y existen muchas conexiones de fibras entre el núcleo fastigial y el núcleo vestibular. Por tanto, el área medial longitudinal compuesta por la corteza del vermis y el núcleo fastigial también participa en la regulación del equilibrio somático, principalmente en la bipedestación. Las lesiones en el área medial también causarán dificultades con el equilibrio y la bipedestación.

◆Regular la tensión muscular

La tensión muscular es un tipo de contracción de diferentes grupos de fibras musculares en el músculo a su vez, de modo que todo el músculo se encuentra en un estado constante de contracción suave, manteniendo así la postura de pie del cuerpo. Actividades reflejas básicas. El cerebelo puede regular la actividad del tono muscular y su función reguladora se expresa en dos aspectos: inhibir el tono muscular y facilitar el tono muscular. El efecto inhibidor del cerebelo sobre el tono muscular es principalmente la función del vermis del lóbulo anterior (cerebelo antiguo), y este efecto inhibidor es más evidente en animales descerebrados. La estimulación del vermis del lóbulo anterior del cerebelo en gatos descerebrados puede reducir la tensión excesiva de los músculos extensores provocada por la descerebración de los animales; por el contrario, la resección de esta parte puede aumentar la rigidez de los gatos descerebrados. El cerebelo tiene el efecto de inhibir el tono muscular. La facilitación de la tensión muscular por parte del cerebelo se logra mediante ambos lados del lóbulo frontal. Estimular ambos lados del lóbulo anterior del cerebelo en monos puede fortalecer la tensión de los músculos extensores y debilitar la tensión de los músculos de la lámina en humanos, el daño a esta área causa debilidad muscular o hipotonía; El efecto inhibidor o facilitador del cerebelo anterior sobre el tono muscular se logra a través del área inhibidora del tono muscular y el área facilitadora en la formación reticular del tronco del encéfalo. Estas dos áreas son las partes centrales que controlan la tensión del músculo esquelético. Controlan la actividad de las neuronas motoras gamma en el asta anterior de la médula espinal a través del tracto reticuloespinal descendente. El impulso descendente en la zona facilitadora puede fortalecer la actividad de las motoneuronas gamma y aumentar el tono muscular; la zona inhibidora puede debilitar la actividad de las motoneuronas gamma y debilitar el tono muscular; En circunstancias normales, las actividades del área inhibidora de la tensión muscular y el área de facilitación de la estructura reticular del tronco del encéfalo mantienen un equilibrio dinámico bajo la influencia del cerebro central superior, el cuerpo estriado, el cerebelo, etc., manteniendo así el tono muscular en niveles normales. Estado, si por alguna razón la influencia del cerebelo (el vermis o parte lateral del lóbulo anterior) sobre el área inhibidora del tono muscular o el área de facilitación de la estructura reticular del tronco del encéfalo se fortalece o debilita, la conexión original entre estos dos inferiores Los centros serán destruidos. Hay un equilibrio que fortalece o debilita las actividades del tono muscular. Además, el cerebelo también puede regular la actividad del tono muscular a través del núcleo vestibular lateral. Hay un tracto vestibuloespinal desde el núcleo vestibular lateral hasta la médula espinal. El impulso tónico pasa a través de este tracto de conducción descendente y aumenta la actividad de las neuronas motoras alfa en el asta anterior de la médula espinal, fortaleciendo así el tono muscular. Hay proyecciones de fibras directas desde la corteza del vermis del cerebelo hasta el núcleo vestibular lateral y proyecciones de fibras indirectas a través del núcleo fastigial. La proyección de fibras directas es una vía inhibidora del núcleo vestibular lateral, que debilita el tono del núcleo vestibular lateral. actividad, reduciendo así el nivel de actividad de las neuronas motoras alfa en el asta anterior de la médula espinal, lo que resulta en un debilitamiento del tono muscular, la proyección indirecta desde la corteza del vermis a través del núcleo fastigial hasta el núcleo vestibular lateral es una vía excitadora, a través de la cual El núcleo fastigial puede mejorar la actividad del núcleo vestibular lateral, con el resultado final de una mayor actividad del tono muscular. Por lo tanto, el daño limitado a la corteza del vermis aumentará la rigidez de los animales descerebrados; el daño al núcleo fastigial debilitará el tono muscular de los animales descerebrados.

◆Coordinar movimientos voluntarios

Los movimientos voluntarios son movimientos intencionales iniciados por la corteza cerebral, y la coordinación de los movimientos voluntarios la completa el hemisferio del cerebelo, el neocerebelo. El daño al nuevo cerebelo hará que el tono muscular de la víctima disminuya y se altere la coordinación de los movimientos voluntarios, lo que se llama ataxia cerebelosa. Las principales manifestaciones son: ① Deterioro de la precisión del movimiento. El fenómeno del temblor de intención ocurre cuando el paciente presta atención a una determinada acción, como tocar su dedo con la nariz, su dedo temblará. Cuanto más cerca esté del objetivo, más violento será su dedo, por lo que no podrá agarrar. la dirección exacta del movimiento. ② Deterioro de la coordinación de movimientos. El paciente pierde la capacidad de detener una acción y cambiar inmediatamente a una acción en la dirección opuesta, y los movimientos se interrumpen de forma discontinua durante el movimiento. Por ejemplo, los pacientes no pueden completar movimientos alternos simples y rápidos, como girar rápidamente las manos, lo que se denomina trastorno del movimiento alterno; cuando completan un movimiento en una dirección y necesitan cambiar la dirección del movimiento, el paciente primero debe detenerse y pensar en el; Sólo entonces podrás iniciar un nuevo movimiento. Todos estos síntomas enumerados sólo se manifiestan durante el movimiento, lo que indica que el nuevo cerebelo desempeña un papel de coordinación importante en el movimiento voluntario. Este papel de coordinación es el resultado de que el cerebelo regula las actividades de la corteza cerebral y la médula espinal.

Existe una conexión neuronal bidireccional entre la corteza cerebral y el cerebelo. Durante el proceso de descenso, los tractos piramidales enviados por la corteza cerebral para conducir información motora tienen ramas colaterales que intercambian neuronas en el núcleo pontino de la protuberancia y luego envían fibras. desde el núcleo pontino hacia el cerebelo se forma el tracto cortical-pontocerebeloso y la proyección desde el cerebelo a la corteza cerebral se proyecta desde los axones de las células de Purkinje en la corteza neocerebelosa hasta el núcleo dentado profundo, y luego las fibras del. El núcleo dentado sale del cerebelo y pasa a través del tálamo ventrolateral. El núcleo llega al área motora de la corteza cerebral, que es el tracto núcleo dentado-tálamocortical. Estos dos tractos de conducción constituyen el circuito básico para que el cerebelo regule. la actividad del área motora de la corteza cerebral. Cuando el área motora de la corteza cerebral transmite el impulso motor que provoca la contracción muscular a la médula espinal a través del tracto piramidal, también existen impulsos colaterales que llegan al cerebelo a través del tracto cortical-pontocerebeloso. Cuando los músculos relevantes reciben estos impulsos de movimiento y se contraen, los propioceptores, como los husos musculares de los músculos, transmiten los impulsos propioceptivos relacionados con el movimiento muscular que sienten al cerebelo a través del tracto espinocerebeloso. De esta manera, en cada momento de movimiento voluntario, el cerebelo recibe la instrucción de la corteza cerebral para provocar el movimiento, y también obtiene la información para que los músculos ejecuten la instrucción del movimiento. Después de comparar los dos, los impulsos enviados por las células de Purkinje en la corteza cerebelosa ajustan la actividad de los núcleos cerebelosos profundos, principalmente el núcleo dentado, y luego el núcleo dentado envía impulsos a través del núcleo dentado-tracto talamocortical de retroalimentación al área motora de ​la corteza cerebral ajusta la actividad del área motora de la corteza cerebral en consecuencia mediante facilitación o inhibición. Por otro lado, después de recibir la información ontológica del movimiento muscular del tracto espinocerebeloso, el cerebelo también transmite impulsos reguladores a la médula espinal a través del núcleo rojo y el tracto rubroespinal para ajustar la actividad de las neuronas motoras. De esta forma, durante el proceso de movimiento voluntario, el cerebelo ajusta instantánea y continuamente las actividades del área motora de la corteza cerebral, el núcleo rojo y la médula espinal, de modo que el movimiento se pueda realizar de forma precisa, suave y fluida.

La parte lateral (área lateral) y la parte medial (área de interposición) de la corteza neocerebelosa y sus correspondientes núcleos de proyección, el núcleo dentado y el núcleo de interposición, desempeñan un papel en el inicio y finalización de los movimientos voluntarios. . desempeñar diferentes roles. El área lateral de la corteza cerebelosa y el núcleo dentado, a través de sus conexiones interactivas con la corteza cerebral, participan en movimientos voluntarios junto con estructuras neurales como el área de contacto de la corteza cerebral, los ganglios basales y el núcleo ventrolateral del tálamo en el primeras etapas de los movimientos voluntarios. El diseño y preparación de programas de movimiento, mientras que el área metatópica y el metanúcleo de la corteza cerebelosa participan en la ejecución de los movimientos voluntarios. Por ejemplo, antes de que el mono comience a realizar movimientos de flexión o extensión de la articulación de la muñeca, hay cambios de descarga celular en el núcleo dentado y el núcleo de metástasis en el cerebelo profundo. Sin embargo, los cambios de descarga en las células del núcleo dentado ocurren antes de la metástasis. Además, el patrón de descarga es más complejo que el de las células metanucleares. La diferencia en el tiempo de respuesta y el patrón de respuesta indica que las dos áreas longitudinales del hemisferio cerebeloso y sus correspondientes núcleos de proyección desempeñan funciones diferentes en el movimiento voluntario.

Además, el cerebelo también está relacionado con el aprendizaje motor y la memoria y las actividades cardiovasculares. En la formación y mantenimiento del reflejo condicionado de la membrana nictitante en conejos, las neuronas relevantes en las áreas CA1 y CA3 del hipocampo, la parte hemisférica del lóbulo VI de la corteza cerebelosa (H VI) y el núcleo de interposición pueden producir aprendizaje. -despido relacionado. El daño al H VI y a los núcleos de interposición de la corteza cerebelosa puede eliminar los reflejos condicionados mencionados anteriormente y las activaciones relacionadas con el aprendizaje en las áreas CA1 y CA3 del hipocampo. La estimulación eléctrica de la parte rostral del núcleo fastigial cerebeloso puede provocar respuestas cardiovasculares importantes, incluido un aumento significativo de la presión arterial; frecuencia cardíaca acelerada, ritmo cardíaco anormal, cambios en la sensibilidad a la presión y la modulación de la quimiorreceptividad, etc. Núcleo fastigial Respuesta presora.

El lóbulo del flóculo del cerebelo está relacionado con la función de equilibrio del cuerpo. Una vez eliminado el lóbulo del flóculo, los animales perderán el equilibrio. Los experimentos han observado que los monos a los que se les quitan las hojas del bulbo esponjoso no pueden mantenerse en pie debido a una disfunción del equilibrio y sólo pueden esconderse en un rincón y pararse en la pared; sin embargo, sus movimientos voluntarios siguen siendo muy coordinados y pueden completar bien los movimientos de alimentación; En pacientes con tumores cerca del cuarto ventrículo, los tumores a menudo comprimen y dañan los folículos, lo que hace que los pacientes sean inestables para estar de pie, pero su coordinación de movimientos musculares sigue siendo buena.

El lóbulo anterior del cerebelo está relacionado con la regulación del tono muscular. El vermis del lóbulo anterior tiene el efecto de inhibir el tono muscular, mientras que los dos lados del lóbulo anterior tienen el efecto de facilitar el tono muscular. Están inhibidas por la estructura reticular del tronco del encéfalo, respectivamente. Las áreas y las áreas de facilitación están relacionadas estructural y funcionalmente.

Los hemisferios cerebelosos están estrechamente relacionados con la coordinación de los movimientos voluntarios.

El hemisferio cerebeloso tiene una conexión bidireccional con la corteza cerebral. Algunas de las fibras eferentes de la corteza cerebral se proyectan al hemisferio cerebeloso después de intercambiar neuronas en la protuberancia, las fibras eferentes del hemisferio cerebeloso se intercambian por neuronas en el núcleo dentado; Fibras eferentes del núcleo dentado. Las fibras pueden proyectarse directamente a la parte ventrolateral del tálamo o proyectarse a la parte ventrolateral del tálamo después de la transducción a través del núcleo rojo, y luego proyectarse a la corteza cerebral, formando una conexión de retroalimentación entre el grande y el cerebros pequeños. Este vínculo de retroalimentación regula los movimientos voluntarios iniciados por la corteza cerebral y está más desarrollado en los humanos. Después de una lesión en el hemisferio cerebeloso, el paciente no puede controlar bien la fuerza, la dirección, la velocidad y el rango de los movimientos voluntarios. Al mismo tiempo, el paciente presenta hipotonía y debilidad en las extremidades. El paciente no puede completar movimientos delicados y los músculos tiemblan al completar los movimientos y no pueden captar la dirección de los movimientos (llamado temblor intencional). Los pacientes caminan balanceándose y tambaleándose. Cuanto más rápidos son los movimientos, más evidente es el trastorno de coordinación. El paciente no puede realizar movimientos rápidos de rotación muscular antagonista (por ejemplo, la parte superior del brazo alterna continuamente la rotación interna y externa), pero no se observa ningún movimiento muscular anormal cuando está parado. Esto muestra que el hemisferio cerebeloso desempeña un papel en la coordinación de los músculos durante el movimiento. El trastorno de la coordinación del movimiento después de un daño al hemisferio cerebeloso se llama distaxia cerebelosa.