¿Cuáles son los factores que inducen la diferenciación de los botones florales?

Los científicos han estudiado la floración de las plantas desde muy temprano y han estudiado durante todo un siglo. Al principio, el alemán Sachs (1880, 1882) creía que las plantas contienen sustancias especiales que forman flores. Más tarde, G. Klebs propuso en 1918 la teoría de la floración de la proporción de carbono y nitrógeno. Gassner (1918) creía que la floración era inducida por la temperatura. Posteriormente, en la Unión Soviética, T.Д.Лысенко (T.Д.Лысенко) propuso el concepto de vernalización en 1935. Garner en Estados Unidos comenzó a investigar las respuestas fotoperiódicas en 1920. Después de que Kogl et al. (1934) identificaran la auxina, Чайлахян de la Unión Soviética propuso el concepto de florigen.

En los últimos años, desde el descubrimiento de las hormonas vegetales y su exitosa aplicación en la floración de las plantas, el problema de la floración ha adquirido una base teórica más rica. Además, el estudio del metabolismo de los ácidos nucleicos y las proteínas durante la formación de las flores lleva la discusión sobre la formación de las flores al campo molecular.

Las ramas y hojas de las plantas no crecerán indefinidamente. Cuando crezcan hasta un determinado tamaño, florecerán. Sin embargo, las edades de floración de las diferentes plantas varían mucho y son muy complicadas. Las plantas anuales pueden florecer y dar frutos dentro del mismo año y acabar con su vida. Muchas plantas herbáceas semidesérticas sólo pueden acabar con su vida en una corta temporada de lluvias. El bambú y el agave, sin embargo, pueden permanecer en la etapa de crecimiento vegetativo durante décadas. También hay algunas plantas cuyos meristemas han llegado a la etapa de floración y permanecerán en estado de crecimiento vegetativo de forma temporal o indefinida. Esta situación también se ve a menudo. Por supuesto, la mayoría de las plantas que se cultivan regularmente pueden florecer y dar frutos año tras año cuando alcanzan la edad de floración gracias al cultivo direccional artificial.

La floración viene determinada en primer lugar por la diferenciación de los botones florales. La mayoría de las opiniones creen que la causa de la diferenciación de las yemas florales, es decir, la transición del tejido meristemático de un estado nutricional a un estado reproductivo, es un cambio en el estado metabólico bajo la acción de algún tipo o tipo de hormona de la floración. Se cree que este estimulante de la floración se produce a partir de las hojas de la parte de la planta que detecta la luz externa y luego se transfiere de las hojas a los cogollos, o también puede ser producido por los cogollos que detectan directamente los efectos de las bajas temperaturas.

Los estimulantes de la floración, también conocidos como "florigen", aún no han sido aislados y extraídos, pero las hojas y cogollos de la mayoría de las plantas pueden detectar la inducción del fotoperiodo y la baja temperatura o la adición de determinadas hormonas. dando como resultado la floración Estos numerosos hechos son suficientes para demostrar que la floración de las plantas está efectivamente controlada por algunos factores externos e internos.

Los factores que inducen la floración incluyen la vernalización, el fotoperiodismo, la relación carbono-nitrógeno y la teoría de la temperatura acumulada.

Los siguientes son los factores que inducen la floración:

1. Vernalización

El crecimiento y desarrollo de las plantas requiere de unas condiciones de temperatura determinadas. Especialmente en el caso de las plantas de zonas templadas, los requisitos de temperatura para el crecimiento vegetativo y el crecimiento reproductivo son muy diferentes. No hay mucha diferencia entre plantas tropicales y subtropicales. Debido a que en las zonas templadas la temperatura cambia mucho entre estaciones dentro de un año, esto hace que el crecimiento y desarrollo de dichas plantas tengan diferentes requisitos de temperatura.

Para algunas plantas, las temperaturas relativamente altas favorecen la transición al crecimiento reproductivo. Plantas como la equinácea, el aster chino y la espinaca requieren inducción a altas temperaturas durante el período de crecimiento para formar flores. Para algunas plantas, las temperaturas relativamente bajas favorecen el crecimiento reproductivo, como muchas plantas bienales en zonas templadas. El efecto de las bajas temperaturas puede promover la transformación de las plantas hacia el crecimiento reproductivo, como los pensamientos, el clavel, el repollo y otras plantas.

Cabe señalar que las plantas también tienen ciertos requerimientos para los cambios de temperatura diurnos, pero esta diferencia de temperatura entre el día y la noche normalmente sólo afecta al crecimiento vegetativo de las plantas.

(1) Fenómeno de vernalización

Se refiere al efecto que las plantas pueden promover la floración mediante la inducción de baja temperatura en una determinada etapa, y este fenómeno se denomina "fenómeno de vernalización". La vernalización fue propuesta por un genetista soviético (Т.Д.Лысенко) (1935).

La mayoría de las plantas que requieren vernalización son plantas bienales que sobreviven al invierno. La baja temperatura del invierno puede acelerar la floración de estas plantas. La baja temperatura puede ser un factor cuantitativo (factor relativo) para la floración de algunas plantas, mientras que para otras plantas, la baja temperatura es absolutamente necesaria para la floración de otras plantas, que es un factor cualitativo. Las primeras, sin una temperatura baja determinada, sólo pueden retrasar el tiempo de floración de las plantas y reducir considerablemente el número de flores, mientras que las segundas, sin encontrar una temperatura baja adecuada, estas plantas nunca podrán florecer;

Por ejemplo, cuando el trigo se siembra en primavera, nunca florecerá porque la etapa de plántula no ha pasado por la etapa de baja temperatura. En la misma situación, las variedades semiinvernales solo tienen un período de floración muy retrasado y muy pocas. flores. Entre las plantas de flores, ocurre la misma situación cuando algunas flores bienales sembradas en otoño se cambian por flores sembradas en primavera. Por ejemplo, el clavel americano nunca ha florecido en Hangzhou después de sembrarlo de otoño a primavera. Algunas hierbas perennes, como los crisantemos, también tienen requisitos de vernalización.

La mayoría de las plantas leñosas no requieren vernalización. Para la diferenciación de los botones florales de algunas plantas leñosas, algunas personas piensan que también necesitan someterse primero a una vernalización a baja temperatura. Ogaki e Ito (1972) de Japón creían que las bajas temperaturas en invierno pueden promover la diferenciación de los botones florales de las mandarinas de Wenzhou. Si la temperatura invernal es alta en años, la diferenciación de los botones florales se retrasará. Para algunas plantas leñosas, como el osmanto, la camelia, las flores de ciruelo, etc., cuyos botones florales se diferencian en verano y otoño, es posible que no exista el efecto de la inducción de la floración a baja temperatura.

El grado de baja temperatura y el número de días necesarios para que las plantas experimenten la vernalización varían según la especie.

El rango de temperatura óptimo para la vernalización de las plantas es bastante amplio. El límite superior de temperatura de vernalización de algunas plantas puede estar entre 9 y 17°C. El límite inferior de temperatura de vernalización de algunas plantas puede incluso provocar la. Formación de cristales de hielo en los tejidos vegetales. La mayoría de las plantas sobreviven en un rango de temperatura de 0 a 5°C.

La Figura 2-1 muestra que la temperatura óptima para la vernalización más rápida de una determinada variedad de centeno varía desde ligeramente por encima de 0 ℃ hasta 8-10 ℃, con un amplio rango.

Figura 2-1 La respuesta final relativa a la floración en función de la temperatura durante la vernalización

Resultados de una determinada variedad de centeno tras seis semanas de tratamiento

(citation De F.B. Salisbury, EE. UU., Plant Physiology)

Como se muestra en la Figura 2-2, cuando se extiende la duración del tratamiento en frío de las plantas de violeta, el porcentaje de plantas con flores aumenta y se alcanza el calendario de floración. más cortos, lo que indica que las bajas temperaturas pueden acelerar la floración.

Figura 2-2 El efecto de la duración de las bajas temperaturas en la floración de las plantas violetas

(Después del tratamiento a baja temperatura, las plantas se transfieren a una temperatura más alta)

( Citado de Alemania Occidental D. Hess, Plant Physiology)

Por supuesto, la curva de temperatura exacta está determinada por el tipo de planta, y su razón fundamental todavía está relacionada con las condiciones de baja temperatura en invierno en el lugar de origen de la planta.

El momento más efectivo para la vernalización varía mucho entre las diferentes variedades, y el cambio máximo es entre 4 y 56 días antes de que se pueda ver el efecto inicial. Por ejemplo, el beleño tarda 84 días y el trigo de invierno, 21 días. Después de un cierto número de horas, el efecto de vernalización se debilita.

(2) Localización y eliminación de la vernalización

Generalmente se cree que el órgano que recibe la inducción de la vernalización es la yema, lo que significa que el efecto de vernalización se limita al meristemo. que puede ser el embrión dentro de una semilla, o la yema de una plántula u otro cuerpo vegetativo.

Dado que la vernalización tiene lugar dentro del meristemo, si se toman plantas que no han sido vernalizadas e injertan sus meristemas en aquellas plantas cuyos meristemos han sido vernalizados pero han sido eliminados, el resultado es un meristemo que no ha sido vernalizado. Aunque puede sobrevivir y crecer en plantas vernalizadas, todavía permanece en la etapa vegetativa.

La situación contraria también se da individualmente. Por ejemplo, en experimentos con la planta bienal Hyoscyamus niger, el efecto de las bajas temperaturas se puede transmitir a plantas no vernalizadas mediante injertos. Por lo tanto, algunas personas especulan que para plantas como el beleño, se puede producir alguna hormona vernalizante especial después de la vernalización a baja temperatura, y esta sustancia puede transmitirse mediante injertos. Sin embargo, hasta ahora, la mayoría de las plantas no han podido transmitir la vernalización mediante injertos.

Algunas personas también han realizado investigaciones sobre plantas Brassicaceae y creen que las partes de algunas plantas que sienten el tratamiento de congelación obviamente se limitan a la base de las hojas si la base de las hojas se corta y luego se congela. , no producirá un efecto de vernalización. La razón es que las células en la base de las hojas tienen actividad mitótica, por lo que las hojas viejas no muestran esta capacidad de detectar bajas temperaturas.

En resumen, se puede observar que las partes de las plantas que experimentan vernalización a baja temperatura pueden no limitarse al meristemo apical, sino que cualquier tejido con actividad de división celular puede sentir la estimulación de la baja temperatura. vernalización. Sin embargo, diferentes plantas experimentan vernalización en diferentes partes. Por supuesto, la parte más obvia son los cogollos.

La vernalización se puede revertir porque la vernalización es reversible. Si la planta vuelve a su temperatura normal antes de que se complete el proceso de vernalización o antes de que finalice, el efecto de vernalización hará que desaparezca en diversos grados, lo que se denomina "desvernalización".

Por ejemplo, en el centeno de invierno, 15°C es la temperatura intermedia. Cuando es inferior a 15°C, el grado de vernalización puede aumentar. Sin embargo, cambiar inmediatamente a una temperatura ambiente superior a 15°C después del tratamiento a baja temperatura. Reducir el grado de vernalización realizado en la etapa inicial. Según los experimentos, si las plantas se cambian inmediatamente a una temperatura de 30°C o más durante el proceso de vernalización, el efecto de vernalización se perderá por completo. También se descubrió que dentro del rango de temperatura apropiado de vernalización, cuanto más baja es la temperatura y mayor es la duración, más estable es el efecto de la vernalización y menos probable es que se elimine. Por supuesto, cuando finaliza el proceso de vernalización y se ha completado la etapa de vernalización, si las plantas se trasladan a condiciones de alta temperatura, ya no se producirá la desvernalización.

Si el tiempo de vernalización es demasiado largo, si se prolonga durante varios meses, el grado de vernalización de las plantas se debilitará ligeramente. Este fenómeno también se denomina "sobrevernalización". Por lo tanto, cuando el invierno es demasiado largo, como cuando se excede el período normal de baja temperatura, suele ser perjudicial para la floración de las plantas.

(3) La relación entre vernalización, fotoperiodo y otros factores ambientales

Muchas plantas que requieren vernalización a baja temperatura pueden formar primordios florales después de la vernalización a baja temperatura, también necesita. depender de otras condiciones.

El proceso de vernalización obviamente requiere aporte de energía, lo que indica que la vernalización está estrechamente relacionada con la respiración de las plantas. Esto se puede confirmar a partir de los siguientes ejemplos.

Si las semillas se colocan en agua o nitrógeno y se exponen a condiciones de deficiencia de oxígeno, la vernalización no se producirá. Gregory Purvis descubrió que al cultivar embriones in vitro con agar, algunas plantas deben agregar sacarosa o fructosa para inducir la vernalización, lo que indica que la sacarosa puede usarse como sustrato energético, es decir, una sustancia consumida para la respiración y la descomposición.

Además, cuando la vernalización está en curso, el tejido vernalizado también debe contener un cierto contenido de agua. Por ejemplo, las semillas deben absorber el 40% del agua antes de poder vernalizarse. Sin embargo, esta situación es inconsistente. con la germinación de semillas la situación es diferente cuando el contenido de humedad debe alcanzar el 80-90%.

Algunas plantas que requieren vernalización suelen tener ciertos requisitos en cuanto a la duración de la luz, es decir, el fotoperiodo, después de la vernalización sólo cuando se cumple el número de horas de luz pueden florecer o florecer. Es bien sabido que muchas plantas crucíferas requieren condiciones de días largos después de la vernalización a baja temperatura. Además, hay algunas plantas que no requieren vernalización a baja temperatura, pero sí ciertas condiciones de temperatura para inducir la floración debido a la duración de la luz del día. Por ejemplo, algunas variedades de crisantemos requieren condiciones de días cortos combinadas con bajas temperaturas para florecer. La floración del aster chino requiere condiciones de días cortos combinadas con altas temperaturas. Las razones detrás de estos requisitos están relacionadas con el origen geográfico de las plantas. Porque para todas las plantas que florecen en otoño e invierno, los días cortos y las bajas temperaturas de otoño e invierno se han convertido en condiciones necesarias para que las plantas florezcan. (4) El mecanismo fisiológico de la vernalización. Con respecto a los principios fisiológicos de la vernalización, los predecesores han explorado mucho, pero hasta ahora no existe una opinión consistente. En resumen, hay dos tendencias diferentes.

Se sabe que el efecto de vernalización de algunas plantas puede transmitirse entre células y tejidos mediante injertos, provocando que las células meristemáticas se desarrollen hasta un estado vernalizado, y este estado puede transmitirse mediante división celular a las células hijas. . Porque las ramas laterales producidas por el tallo principal vernalizado a baja temperatura tienen todas el mismo efecto de vernalización. Sin embargo, hay excepciones en algunas plantas, las sustancias de floración inducidas por las bajas temperaturas no se transfieren o se transfieren por otras vías.

¿Qué cambios cualitativos ocurren después de que las plantas pasan al estado vernalizado? Algunas personas especulan que puede estar relacionado con la desrepresión de la información genética celular. Porque durante la inducción a baja temperatura, los ácidos nucleicos y las proteínas de las plantas cambian. En particular, la producción de ciertos ARNm específicos, así como la formación de algunos ARNr y nucleasas nuevos, ilustran la estrecha relación entre la inducción a baja temperatura y el metabolismo de los ácidos nucleicos. Sin embargo, en otras plantas, no hay cambios evidentes en el contenido de ARN y ADN antes y después del tratamiento a baja temperatura, como en los embriones de semillas de centeno de invierno.

Pero hay que afirmar que la vernalización activa uno o un grupo de genes relacionados con la floración, o puede activar determinados orgánulos, desencadenando así una serie de procesos bioquímicos, y provocando finalmente la meristemización apical de determinadas zonas del tejido. transformarse en "primordias florales".

Otro punto de vista es que Melchers y otros defienden la existencia de un estimulante de la vernalización.

Se cree que la vernalización tiene al menos dos etapas. En primer lugar, el precursor se convierte en un producto intermedio inestable a baja temperatura, el producto intermedio se destruye o se purifica. En condiciones de temperatura apropiadas, el producto intermedio se puede convertir. en Sustancia estable que es el producto final de la vernalización.

Cuando Lang utilizó GA en algunas plantas que requerían vernalización a baja temperatura, se pudo inducir a estas plantas a florecer sin tratamiento a baja temperatura. Muestra que GA tiene el efecto de reemplazar la vernalización a baja temperatura, lo que es básicamente consistente con el efecto de vernalina propuesto por Melchers. Sobre esta base, experimentos adicionales encontraron que las plantas pueden producir giberelinas naturales durante períodos de bajas temperaturas. Si se aplica GA extraído de plantas inducidas por bajas temperaturas a plantas que no han sido inducidas por bajas temperaturas, el resultado será la floración. A pesar de esto, algunas plantas, como las violetas, no experimentan un aumento en el contenido de GA en sus cuerpos a pesar del tratamiento a baja temperatura.

En aquellas plantas que fueron inducidas a florecer por GA, también se observó que el rendimiento de las flores inducidas por GA era algo diferente al de la vernalización a baja temperatura. Si se tratan con GA, las plantas florecerán primero y luego florecerán, es decir, los botones florales se forman después de la formación de las ramas vegetativas, mientras que para las plantas tratadas con baja temperatura, los botones florales se forman antes de las ramas vegetativas; Esta diferencia muestra que GA todavía no es la vernalina a la que la gente se refiere.

Posteriormente, Chai Laxuan propuso el concepto de hormona de la floración, cuyo propósito era explicar el fenómeno anterior. Planteó la hipótesis de que florigen se compone de dos tipos de sustancias, una es la hormona formadora de tallo (GA) y la otra es florigen cuya naturaleza aún no se conoce. Él cree que algunas plantas pueden producir vernalina a bajas temperaturas, que puede convertirse en GA en condiciones de día largo y, al mismo tiempo, puede formar un florígeno en condiciones de día largo. Como resultado, la diferencia entre GA y floración. ocurre bajo la acción sinérgica de florigen. En condiciones de días cortos, las plantas no pueden formar hormonas vernalizantes ni florígenos en sus cuerpos, por lo que no pueden formar flores (Figura 2-3).

Figura 2-3 El concepto de hormona de la floración de Chailaxuan

(Citado de la Universidad Forestal de Beijing, Fisiología Vegetal)

Fenómeno fotoperiódico

La luz tiene muchos efectos en las plantas. Las plantas requieren una cierta intensidad de luz para realizar la fotosíntesis, y diferentes calidades de luz pueden provocar muchas reacciones en las plantas. Por ejemplo, la luz azul puede provocar el fototropismo de las plantas y la luz roja puede provocar el crecimiento de las hojas, la formación de algunos pigmentos y la germinación de semillas que requieren luz.

El cambio en la duración del día en un año en la zona templada es la señal más confiable de cambios estacionales, y el cambio en la temperatura es ligeramente posterior al cambio en la duración del día y aparece más tarde. Por supuesto, la situación es algo diferente en aquellas zonas de latitudes más bajas donde no hay cambios estacionales evidentes en la duración de la luz del día.

Se entiende que la duración de la luz, es decir, el número de horas de luz al día, tiene cierta relación con la floración y latencia de las plantas, pero es diferente a los requerimientos de intensidad lumínica de la fotosíntesis. , y la situación es más complicada.

Se ha prestado gran atención a la influencia de las horas de luz diarias en el proceso de crecimiento de las plantas, que se inició en 1920. Beltsville, W.W. Garner, H.A. Allard y otros en los Estados Unidos descubrieron que la duración de la luz del día juega un papel decisivo en la diferenciación de los botones florales de las nuevas variedades de tabaco. Desde entonces, la relación entre la duración del día y la floración ha atraído gran atención y muchos científicos han realizado numerosos trabajos de investigación.

(1) El concepto de fenómeno fotoperiódico

La alternancia de luz y oscuridad durante un determinado periodo de tiempo se denomina "fotoperiodo".

La respuesta del fotoperiodo a la floración de las plantas se denomina "fenómeno fotoperiódico".

W.W. Garner y H.A. Allard descubrieron por primera vez que en la misma zona de latitud, las variedades de soja de maduración tardía se sembraban cada dos semanas de abril a julio. Los resultados mostraron que el período de floración de la soja era temprano. La siembra retrasada y tardía es más temprana. Al final, independientemente de la siembra temprana o tardía, el período de floración se concentra aproximadamente en el mismo mes (septiembre). Sin embargo, este resultado es similar al tratamiento de días cortos de maduración tardía y. La soja de maduración media, por último, el período de floración puede ser muy coherente con el de las especies de maduración temprana. Por tanto, se cree que el motivo de este constante periodo de floración está relacionado con el paulatino acortamiento de las horas de sol en el ambiente en esa época.

(2) Características de los fenómenos fotoperiódicos

①Duración crítica del día y duración crítica de la noche

Se ha descubierto que varias plantas que requieren inducción del fotoperíodo para formar flores, sus necesidades de floración en cuanto a luz solar no son sólo la duración de la luz solar, sino también un número adecuado de horas de luz solar. A partir de esto, estas plantas se dividen en tres tipos: plantas de día largo, de día corto y de día neutro.

Con un ciclo de 24 horas, las plantas de días cortos requieren que la duración de la luz del día sea inferior a un cierto número de horas en el ciclo de 24 horas para poder formar flores o aumentar el número de flores. Las plantas de días largos requieren que la duración de la luz del día sea superior a un cierto número de horas en un ciclo de 24 horas para poder florecer o producir una gran cantidad de flores. Plantas de día neutro, la floración no tiene nada que ver con la duración de la luz solar.

Después de más investigaciones, se propusieron los conceptos de duración crítica del día y duración crítica de la noche. La duración crítica del día se refiere a la duración máxima de la luz solar requerida para la floración. Cuando es mayor que este valor, las plantas de días cortos no pueden formar flores; cuando es menor que este valor, las plantas de días largos no pueden formar flores. La duración crítica de la noche se refiere a la duración extrema requerida del período de oscuridad. Cuando excede este valor, las plantas de día largo no pueden florecer; cuando es menor que este valor, las plantas de día corto no pueden florecer.

A partir de la situación enumerada en la Figura 2-4, 15,5 horas equivalen aproximadamente a una duración crítica del día. La floración de la planta se acelerará en días más largos que este valor, porque el número de días hasta la floración es rápido después de 15,5. horas de tratamiento ligero. Las plantas de días cortos no pueden florecer porque el número de días que tardan en alcanzar la floración después de 15,5 horas de tratamiento lumínico se prolonga indefinidamente.

Figura 2-4 Respuestas de floración representativas a diferentes duraciones del día

K indica que el número es una curva arbitraria: 1. Verdaderas plantas de sol intermedio 2. Plantas cercanas a sol intermedio 3, 4. Plantas de días largos 5. Plantas verdaderas de días largos 6. Plantas verdaderas de días cortos 7. Plantas cuantitativas de días cortos

(Citado de F.B. Salisbuty, 1963, The Flowering Process)

La Figura 2-5 muestra el efecto del fenómeno del apagón. La interrupción nocturna consiste en interrumpir la noche con períodos cortos de luz, lo que equivale a una exposición prolongada a la luz del día. Por lo tanto, después del tratamiento de interrupción nocturna, puede promover la floración de plantas de días largos e inhibir la floración de plantas de días cortos. y se interrumpe en medio del período de oscuridad, el efecto es más significativo, porque la tasa de floración relativa de las plantas de días largos aumenta rápidamente, mientras que la de las plantas de días cortos disminuye significativamente.

Figura 2-5 El efecto de interrupciones de luz de diferentes duraciones en diferentes momentos durante el período de oscuridad en la floración posterior de una planta de días cortos y una planta de días largos

La La imagen de arriba muestra la planta de día corto La imagen de abajo muestra la planta de día largo beleño

(Citado de [EE.UU.] F.B. Salisbury, C. Ross, Plant Physiology, 1979)

En la tabla 2-1 se puede ver que la duración crítica del día en las plantas de días cortos no es necesariamente más corta que la de las plantas de días largos, porque lo que las plantas de días cortos realmente necesitan no son días cortos sino días de oscuridad lo suficientemente largos. período. Por el contrario, lo que realmente necesitan las plantas de días largos no son días largos, sino períodos cortos de oscuridad. Por lo tanto, las plantas de días cortos son en realidad "plantas de noches largas" y las plantas de días largos son "plantas de noches cortas".

Para las plantas que requieren inducción del fotoperíodo para formar flores, los requisitos críticos de duración del día o de la noche varían con las diferentes especies de plantas, como se enumera en la Tabla 2-1, para que algunas plantas de días cortos y días largos formar flores. El valor crítico requerido de duración del día. El estudio de la duración crítica óptima del día o de la noche de diferentes plantas es de considerable importancia para la inducción artificial de la floración mediante fotoperíodo.

La tendencia de desarrollo actual es que la etapa de luz de las plantas de día largo no requiere en absoluto una determinada condición de día largo, sino que requiere un entorno que amplíe gradualmente las horas de luz para favorecer, por ejemplo, la floración. , desde primavera Las condiciones de luz desde principios de verano y la etapa de luz de las plantas de días cortos no requieren en absoluto una determinada condición de días cortos, pero requieren un entorno donde las horas de luz se acorten gradualmente, lo que favorece la floración, como desde finales de verano hasta otoño e invierno. Por lo tanto, las plantas que florecen desde finales de la primavera hasta el verano se suelen denominar plantas de días largos; las plantas que florecen desde el otoño hasta el invierno y principios de la primavera se denominan plantas de días cortos;

Tabla 2-1 La duración crítica del día (horas) necesaria para que los botones florales comiencen a diferenciarse en algunas plantas de días cortos y días largos

(Nota: extraído de Cao Zongxun , Pan Ruichi, Universidad Forestal de Beijing et al., Plant Physiology)

La Figura 2-6 muestra los cambios estacionales en la duración del día en diferentes latitudes. En un año, la luz del día más larga ocurre en el solsticio de verano, la más corta en el solsticio de invierno y los equinoccios de primavera y otoño duran cada uno de 12 horas. En latitudes bajas, donde no hay condiciones de días largos, sólo se pueden formar plantas de días cortos; en zonas de latitudes altas, las bajas temperaturas en invierno hacen que las plantas dejen de crecer, y sólo el período de días largos es una estación adecuada para; crecimiento de las plantas, por lo que se forman plantas de día largo.

Figura 2-6 Cambios estacionales en la duración del día y la noche en diferentes latitudes en el hemisferio norte

(Citado de Cao Zongxun y Wu Xiangyu, Plant Physiology, 1980)

En la misma temporada, para las plantas con flores internas, los requisitos de fotoperíodo para la floración entre varias especies de plantas también son estrictos o flexibles.

Hasta ahora, los hábitos fotoperiódicos de las plantas se han estudiado exhaustivamente sólo en plantas típicas de días largos o cortos. El proceso real puede ser más complejo de lo que se revela.

②El número de horas de inducción del fotoperíodo

Los botones florales no aparecerán inmediatamente después de que la planta sea tratada con fotoperíodo, pero la planta puede mantener el efecto de esta estimulación del fotoperíodo hasta que los botones florales La aparición de este fenómeno se denomina "inducción del fotoperíodo".

En el proceso de inducción del fotoperíodo de las flores de las plantas, hemos visto que algunas plantas son relativamente sensibles y solo necesitan un ciclo de inducción, como la berberecha, el bledo y la campanilla japonesa. Algunas plantas incluso requieren mucho tiempo, como Plantago lanceolata, que requiere de 15 a 20 ciclos de inducción. Silene ormeria requiere unos 7 ciclos de inducción.

La Tabla 2-2 enumera el número mínimo de ciclos de inducción para algunas plantas. Si el número de ciclos es menor que este número, no podrá florecer en la mayoría de los casos, cuantos más ciclos tenga. , más beneficioso será para la floración. También hay algunas plantas cuya duración crítica del día o duración crítica de la noche se vuelve menos precisa cuando el número de ciclos de inducción requeridos es mayor, como la berberecho.

Tabla 2-2 El número mínimo de ciclos necesarios para el inicio de la diferenciación de los botones florales

(Citado de Cao Zongxun y Wu Xiangyu, Plant Physiology, 1983)

Nota: Presione 24 horas son un ciclo.

Algunas plantas son bastante precisas a la hora de determinar la duración crítica del día o la duración crítica de la noche. El rango de este valor es muy estrecho e incluso puede tener una precisión de 5 a 10 minutos. Para otras plantas, este valor tiene un rango más amplio y puede variar entre 1 y 2 horas.

El número de ciclos de inducción también está relacionado con la edad de la planta, la temperatura ambiental, la luz y otros factores. Se debe prestar especial atención a estas condiciones cuando se realiza la inducción de fotoperíodo artificial.

El número de ciclos de inducción es diferente si el tratamiento no se basa en un ciclo de 24 horas. Por ejemplo, si por la noche se colocan plantas de día largo bajo luz continua y sin oscuridad, esto obviamente afectará a la nutrición. El crecimiento es muy desfavorable. Otra situación es acortar el fotoperiodo y alternar periodos cortos de luz y cortos periodos de oscuridad. De esta forma, las plantas de día largo florecerán con horas de luz cortas. Las zinnias, por ejemplo, florecen en ciclos cortos que duran una hora de luz y dos horas de oscuridad. Los principios de estos fenómenos pueden ser más complicados que el ciclo de 24 horas.

③Recepción y conducción de estimulación fotoperiódica

Chai Laxuan (1936) utilizó crisantemos como materiales y Hamner (1938) utilizó berberechos como materiales en experimentos, que demostraron sucesivamente que El sitio de detección del fotoperiodo es la hoja.

El resultado de la prueba es que los crisantemos y las berberechos son plantas de días cortos y pueden florecer en condiciones de días cortos, por ejemplo, cuando la parte superior de la planta está expuesta a condiciones de días largos y las hojas. están expuestos a condiciones de días cortos, también florecerán. Cuando la parte superior de la planta recibe poca luz solar y las hojas reciben un tratamiento de luz solar prolongada, la planta no puede florecer (Figura 2-7).

Figura 2-7 Prueba del sitio de detección del fotoperíodo en crisantemo

La capacidad de las hojas para detectar los efectos del fotoperíodo está relacionada con la edad de la hoja. Las hojas con edades fisiológicas más jóvenes, como las que están antes y después de estar completamente expandidas, son más sensibles al fotoperíodo, mientras que las hojas inmaduras o senescentes son las menos sensibles. Sin embargo, los experimentos de defoliación en algunas plantas han demostrado que las partes que experimentan estimulación fotoperiódica no son las hojas sino los tallos. Por ejemplo, después de que se eliminan las hojas de ciertos Chenopodium amaranticolar, los copos de nieve de color púrpura pueden sentir la inducción del fotoperíodo después de que se eliminan las hojas y los brotes. Sin embargo, estos no pueden descartar que las hojas sean el principal órgano que recibe la estimulación inducida por la luz.

La formación de los primordios florales de las plantas se produce en el meristemo apical, y la parte que recibe la estimulación inducida por la luz son las hojas. Esto muestra que después de que las hojas son inducidas por el fotoperíodo, pueden formar un estimulador o promotor de la floración, y esta sustancia puede transferirse de las hojas al meristemo de los cogollos de la planta.

La velocidad de transporte de florígeno en algunas plantas se ha medido mediante trazadores de isótopos (Tabla 2-3).

Tabla 2-3 Estimulación de la floración y velocidad de transporte de productos fotosintéticos en petunia y raigrás

(Citado de la Universidad Forestal de Beijing, Fisiología vegetal, 1981)

En Además, a partir de la prueba de anillado o prueba de defoliación, también se demuestra que el transporte de estimulantes de la floración se realiza en el floema. El tratamiento de pecíolos o tallos con vapor, hielo o anestésicos también puede bloquear el transporte de esta sustancia, sugiriendo una situación similar al transporte de asimilados.

Además, algunos experimentos han demostrado que cuando determinadas plantas se colocan en condiciones no inductoras, se pueden producir en las hojas determinadas sustancias que inhiben la floración. Por ejemplo, si la planta de beleño de días largos se coloca en condiciones de días cortos, se quitarán las hojas para promover la floración. Estos hechos prueban que aparentemente se forma una sustancia inhibidora de la floración en las hojas en condiciones de días cortos, y que la síntesis de este inhibidor termina o se destruye en condiciones de días largos.

④Intensidad luminosa, calidad de la luz y respuesta fotoperiódica

Porque los componentes del espectro de la radiación solar directa que recibe el suelo están relacionados con la altura del sol. Cuando la altura del sol es baja, como por la mañana y por la tarde, la radiación solar debe atravesar una atmósfera más espesa. Dado que parte de la luz es absorbida por las nubes, el contenido de luz ultravioleta y visible disminuye, mientras que la proporción de luz infrarroja. Los rayos aumentan y la cantidad de radiación de onda larga es simplemente demasiada. Al mediodía, cuando el sol está más alto, la situación es opuesta. En ese momento, la proporción de luz ultravioleta y azul-violeta en el espectro de radiación solar aumenta relativamente. Por lo tanto, en diferentes latitudes y altitudes de la Tierra, así como en diferentes estaciones y en diferentes momentos del día, la composición espectral del sol proyectado sobre el suelo es diferente, y el impacto sobre las plantas también es diferente.

Se ha demostrado que durante el periodo de inducción del fotoperíodo, la intensidad lumínica que necesitan las plantas es muy débil, pudiendo un exceso de luz no ser la adecuada. Esto es diferente de los requisitos de intensidad de luz para la fotosíntesis. Algunas personas creen que el inicio y el final del fotoperiodo diario no es al amanecer o al atardecer, sino al amanecer, cuando el sol está a 6° sobre el horizonte antes del atardecer, la intensidad de la luz en este momento es de aproximadamente 50-100 lx.

También se descubrió que durante la inducción del fotoperíodo, las plantas de días cortos eran tratadas con días largos de longitud de onda corta, como luz solar al mediodía y luz azul por la mañana y por la noche. Solo que no prolongó su desarrollo, sino que se desarrolló más rápido. Al mismo tiempo, si las plantas de día largo se tratan con luz corta con ondas de luz largas, como sombrear al mediodía y ver la luz por la mañana y por la noche, las plantas también se desarrollarán rápidamente. Por tanto, se propone que las plantas de días largos necesitan ondas de luz largas y las plantas de días cortos necesitan ondas de luz cortas para inducir la esencia de la floración. También se señala que debido al pequeño ángulo de altitud del sol en latitudes altas, el momento en que el ángulo de altitud del sol es inferior a 30 ° es relativamente largo durante el día. Durante este período, la luz de onda larga, es decir, La luz roja-naranja es absolutamente dominante, por lo que las plantas reciben luz de onda larga durante un período de tiempo más largo. Estas plantas desarrollan la característica de necesitar luz de onda larga durante el proceso de crecimiento, convirtiéndose así en plantas con luz solar.

En latitudes bajas, la situación es todo lo contrario: el ángulo de altitud del sol es grande y la proporción de luz de onda corta que llega al suelo aumenta, formando así plantas de días cortos.

⑤Fenómeno de interrupción de la luz e inducción fotoperiódica

Cuando las plantas de día corto se colocan en condiciones apropiadas de luz corta de 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad para la inducción de luz, cuando La floración oscura se puede inhibir interrumpiendo brevemente el período de oscuridad con luz de baja intensidad a mitad del período. Poner las plantas de día largo bajo la misma luz corta y realizar el mismo tratamiento de interrupción de la luz en medio del período de oscuridad puede promover la floración. Al realizar el procesamiento de interrupción de la luz durante este período de oscuridad, sólo una breve iluminación o un momento de "destello" pueden lograr el efecto. Este método es más eficaz que el tratamiento de día largo, que requiere extender la luz durante varias horas por la noche, o el tratamiento de día corto, que requiere varias horas de sombra durante el día. Por ejemplo, en la inducción de luz de la planta de día corto Xanthium angustifolia, simplemente colocarla en una oscuridad más prolongada con la luz de una vela de aproximadamente 3,05-30,48 mm durante un minuto es suficiente para inhibir su floración.