¿Cuál es el período y proceso de diferenciación de los botones florales?
Las plantas deben alcanzar una determinada edad antes de entrar en la diferenciación de los botones florales. La edad a la que florecen las diferentes plantas varía mucho. Si se necesitan tres años para que florezca el melocotón y cinco años para el ciruelo, el bambú moso tardará décadas en florecer. Cuando una planta alcanza la edad de floración, la diferenciación de los botones florales sólo puede limitarse a una determinada estación.
1. Tipos de yemas florales y etapas de diferenciación
En un año, durante el período de diferenciación de las yemas florales, las condiciones ambientales y de crecimiento de las plantas en ese momento afectarán el período de floración posterior. , número de floración y duración de la floración; para las plantas que cosechan frutos, también afecta el rendimiento de frutos. Conocer el momento exacto de la diferenciación de los botones florales de varias plantas tiene una importancia fundamental en la producción, ya sea para observar o cosechar frutos.
Los botones florales de las plantas suelen estar rodeados de escamas o brácteas. Los capullos de flores se pueden dividir en "capullos de flores superiores" y "capullos de flores laterales" según su posición. Los botones florales se transforman a partir de yemas terminales, que se denominan yemas terminales, como el níspero, la dafne, las monocotiledóneas, etc. Los botones florales se transforman a partir de botones laterales y se denominan botones florales laterales, como el melocotón, la dulce de invierno, el ciruelo, etc., que en su mayoría son plantas leñosas.
El periodo en el que se empiezan a diferenciar los botones florales está generalmente relacionado con el tipo de botones florales. La diferenciación de las yemas terminales debe detenerse después del crecimiento de nuevos brotes, o las plantas monocotiledóneas dejan de arrancar hojas y ya no forman hojas en la parte superior, sino que forman yemas terminales. En este momento, se forman escamas en el exterior de la yema terminal y los primordios de las yemas florales y las brácteas en el centro de la yema. Por lo general, la formación de botones florales se puede juzgar aproximadamente por la forma externa. En el caso de las plantas perennes leñosas, esto generalmente comienza entre 3 y 4 semanas después de que los nuevos brotes hayan dejado de crecer; en el caso de las hierbas, el intervalo durante este período puede ser mucho más corto;
El proceso de diferenciación de los botones florales laterales comienza primero desde la base de la rama y luego continúa en el orden de los nudos de la rama. Antes de que los botones florales se diferencien, las ramas a menudo dejan de crecer y los botones laterales a menudo se forman pronto, y lleva algún tiempo comenzar la diferenciación de los botones florales. Por ejemplo, los botones florales de los melocotones y las ciruelas comienzan a dividirse después de 11 semanas, y los botones florales de las uvas comienzan a diferenciarse alrededor de las 3 semanas. La situación tampoco es absoluta. En las ramas que crecen vigorosamente, el crecimiento superior no necesariamente se detiene y los brotes laterales aún pueden diferenciarse en botones florales. También hay algunas plantas hortícolas anuales, como berenjenas, pimientos, etc., cuyos botones florales han empezado a diferenciarse al mes de la siembra, mientras que los tomates empiezan a diferenciarse antes.
El momento de diferenciación de los botones florales varía según la especie de planta y las condiciones climáticas. Para la misma variedad y en la misma zona, los períodos de diferenciación de los botones florales son más o menos similares cada año. Sólo así una misma planta puede aparecer en la misma latitud y tener un periodo de floración similar. Por ejemplo, en el sur, las flores de durazno en marzo, las de cerezo en abril y las de loto en julio permanecen básicamente sin cambios.
Por supuesto, en un mismo árbol el tiempo de diferenciación de cada flor será el mismo debido al diferente tipo de ramas y posición de los cogollos. 2. El proceso de diferenciación de las yemas florales. La diferenciación de los botones florales es una serie de cambios fisiológicos y morfológicos que ocurren después de que el meristemo detecta señales de estimulación floral.
El proceso de diferenciación de los botones florales se puede dividir en etapa de diferenciación fisiológica, etapa de diferenciación morfológica y etapa de formación de células sexuales.
(1) Diferenciación fisiológica
El período de diferenciación fisiológica precede a la diferenciación morfológica. En la actualidad, debido a que los indicadores fisiológicos de diferenciación fisiológica no son muy claros, existen pocos estudios.
La mayoría de la gente cree que la etapa de diferenciación fisiológica ocurre aproximadamente entre 1 y 7 semanas antes de la etapa de diferenciación morfológica. Planta leñosa perenne, generalmente de alrededor de 4 semanas de edad. Por ejemplo, en Japón, los melocotoneros experimentan una diferenciación fisiológica desde mediados de junio hasta principios de agosto, y entran en diferenciación morfológica entre mediados y finales de agosto. El período de diferenciación fisiológica de las nueces es desde junio hasta principios de julio, y el período de diferenciación morfológica comienza a mediados de julio. El autor ha observado que en Hangzhou, el período de diferenciación fisiológica de Osmanthus fragrans es a principios de julio, unos 20 días antes de la diferenciación morfológica.
Durante el proceso de diferenciación fisiológica de los botones florales, el estado metabólico de la planta debe ser diferente al del crecimiento vegetativo. Por ejemplo, la respiración, la actividad de algunas enzimas, el suministro de nutrientes y el contenido de algunas hormonas deberían ser diferentes. Por ejemplo, las observaciones en plantas como el trigo muestran que las células en el medio del cono de crecimiento de la yema comienzan a acumular almidón y aumenta el contenido de proteínas y ARN en las células de la superficie. Algunas personas usan el metabolito del ácido antinucleico 5-fluorouracilo y lo aplican a los botones florales de berberecho durante 8 horas al comienzo del período de oscuridad para inhibir la síntesis de ARN y así inhibir la floración. Muestra que la diferenciación floral está relacionada con la activación de los sistemas ADN-ARN y proteínas.
(2) Diferenciación morfológica La diferenciación morfológica de los botones florales sigue la diferenciación fisiológica. Cuando el cono de crecimiento vegetativo del botón cambia de "Yuan Yeji" a "primordio floral", distingue varias partes del órgano floral según un determinado procedimiento, y el arriba El meristemo se vuelve esférico desde el ápice.
Se cree que en la mayoría de dicotiledóneas y monocotiledóneas, el meristemo apical de estimulación de la floración, es decir, el tejido diana de la parte central de estimulación de la floración, se puede dividir en una zona central y una zona marginal. mientras que el tejido diana de las plantas herbáceas está en la posición de la yema axilar (Figura 2-18).
Además, se cree que la estimulación de la floración cambia la distribución de la actividad del meristemo. La actividad del meristemo apical de la mayoría de las plantas dicotiledóneas es mayor en la etapa base de Yuan Ye. Cuando se convierte en un primordio floral, la actividad en el área central aumenta considerablemente, lo que hace que la actividad de todo el cono de crecimiento sea más uniforme y, por lo tanto, cambia de la forma puntiaguda cuando las hojas brotan a una forma esférica.
Se puede observar mediante un examen microscópico que durante la etapa de diferenciación del botón floral, aparecen regularmente una cierta cantidad de protuberancias similares a tumores en la superficie del meristemo esférico, dispuestas en forma de rueda en espiral. se convierten en órganos florales. Por lo tanto, el proceso de diferenciación morfológica del botón floral se puede dividir en etapa de generación de primordio floral, etapa de formación de sépalo, etapa de formación de pétalos, etapa de formación de estambre y etapa de formación de pistilo. Cuando los óvulos y el polen están maduros, la flor puede abrirse (Figura 2-19).
Figura 2-18 Tejido diana para estimulación de la floración
A la derecha y el tejido diana para la estimulación de la floración del meristemo apical de una planta dicotiledónea (área subrayada) y a la izquierda y el tejido objetivo de la punta del tallo de la hierba (área subrayada).
Cz: zona central Pz: zona de borde SP: parte de espiguilla LP: Yuan Yeji PM: meristemo de costilla elíptica S: parte superior (citado de Fisiología Vegetal de la Universidad Forestal de Beijing).
Figura 2-19 Morfología de diferenciación de las yemas de la flor de durazno
1, 2. La etapa inicial de diferenciación. Formación de sépalos 4. Los pétalos forman 5. Los estambres formaron 6. Formación de pistilo.
Debido a la diversidad de formas y estructuras de las flores, el proceso de diferenciación de los botones florales de varias plantas tiene sus propias características.
El autor observó la diferenciación de los botones florales de las flores leñosas comunes en el sur de China y dividió el proceso de diferenciación de los botones florales de estas flores leñosas en varios tipos (Figura 2-20). Características de diferenciación de botones florales de azalea, camelia, dulce de invierno, osmanthus, magnolia grandiflorum, flor de ciruelo, flor de ciruelo, camelia, etc. Los conos de crecimiento vegetativo de estas plantas son puntiagudos y pequeños. Antes de que los botones florales se diferencien, aparecen dos escamas cortas en la periferia del cono de crecimiento. Cuando el cono de crecimiento se vuelve plano y redondeado, se convierte en un primordio floral y luego aparece una protuberancia parecida a un tumor en el borde esférico. Al mismo tiempo, todo el primordio de la flor se estira en forma de "copa" (Camellia sinensis, Camellia no se estira). Luego, la parte superior del primordio de la flor produce un cáliz tuberoso, una corola y un primordio de estambre desde el exterior hacia el centro. Finalmente, el abultamiento central es el primordio del pistilo.
Características de la diferenciación de los botones florales del dulce de invierno: El proceso de diferenciación de los botones florales del dulce de invierno es básicamente el mismo que el del melocotón, el cerezo y otras plantas, la diferencia es que el cono de crecimiento vegetativo es pequeño y no puntiagudo. Antes de la diferenciación de los botones florales, la diferenciación de los botones florales de las flores leñosas tiene varios tipos, como se muestran en la Figura 2-20.
Figura 2-20-1 Diferenciación de yemas de rododendro
(1) Indiferenciada (2)-(3) Etapa temprana de diferenciación (crece una protuberancia en forma de cono y se alarga en dos florecillas ) (4) Los floretes se diferencian en cáliz, pétalos y estambres (5) La etapa de diferenciación del pistilo.
① Primordio de Yuan Ye ② primordio de florete ③ primordio de cáliz ④ primordio de pétalo ⑤ primordio de estambre ⑤ primordio de pistilo.
Figura 2-20-2 Diferenciación de yemas de camelia
(1) Indiferenciada (2) Etapa temprana de diferenciación (el cono de crecimiento se aplana y ensancha, formando cáliz y pétalos) (3 ) Etapa de formación del estambre (4) Etapa de formación del pistilo.
① Grupo Yuan Ye ② Primordio de pétalos ③ Primordio de estambre ④ Primordio de pistilo.
Figura 2-20-3 Diferenciación de botones florales de dulce de invierno
(1) Indiferenciado (2)-(3) Etapa temprana de diferenciación (cono de crecimiento de cabeza redonda formado por perianto) ) (4) Etapa de formación del estambre (5) Etapa de formación del pistilo.
① Primordio de Yuan Ye ② Primordio de flor ③ Primordio de perianto ④ Primordio de estambre ⑤ Primordio de pistilo ⑦ Perianto ⑦ Estambres.
Después de que las hojas cortas y escamosas se transforman en primordios florales redondos, el primordio del perianto parece alargarse rápidamente y ligeramente curvado hacia el centro para rodear la parte superior del primordio floral, pero todo el primordio floral La base no es alargado.
Figura 2-20-4 Diferenciación de botones florales de Osmanthus fragrans
(1) Indiferenciado (2) Comienza a diferenciarse (el cono de crecimiento es esférico) (3) Produce cinco primordios de floretes (4) Los floretes se diferencian en cáliz, pétalos, estambres y pistilos ① Primordio de Yuan Ye ② primordio de florete ③ floretes ④ pétalos ⑤ estambres ⑤ pistilos.
Características de la diferenciación de los botones florales de Osmanthus: Los conos de crecimiento vegetativo de Osmanthus también son muy pequeños. Es sólo que debido a que Osmanthus fragrans es un grupo de varios floretes, la parte superior esférica del primordio floral se alargará y espesará después de la aparición de 3 a 5 protuberancias similares a tumores, convirtiéndose en el primordio de los 3 a 5 floretes. Luego, el cáliz, la corola, los estambres y los primordios de pistilos en forma de tubérculo se producen en la parte superior de cada primordio de florete desde el exterior hacia el centro. Más tarde, los primordios parecidos a tumores de los floretes 4.º a 7.º también pueden aparecer en la base del primordio floral.
Características de diferenciación de los botones florales de Magnolia grandiflora, Magnolia grandiflora, Hanxiao y Mibi: el proceso de diferenciación de los botones florales de estas plantas de magnolia es muy diferente al de ciruela, melocotón y otras plantas. Con la excepción de S. spp., estas plantas tienen raquis de brotes anchos y conos vegetativos romos. Cuando el cono de crecimiento se espesa y se vuelve cilíndrico, aparecen protuberancias similares a tumores en su periferia, que se alargan rápidamente hasta convertirse en primordios del perianto. Al mismo tiempo, todo el primordio de la flor cilíndrica se alarga y espesa aún más, convirtiéndose en un "extensor del receptáculo". Una gran cantidad de primordios de estambre parecidos a tumores aparecen en la parte media e inferior del extensor, y luego aparecen alrededor de la parte superior del extensor. extensor Una gran cantidad de primordios de pistilo similares a tumores. Después de eso, el extensor todavía se espesa y se alarga gradualmente, y la hembra y los estambres continúan diferenciándose y madurando.
Figura 2-20-5 Diferenciación de botones florales de Magnolia officinalis
(1) Indiferenciado (2) Etapa temprana de diferenciación (cono de crecimiento engrosado y alargado, perianto y estambres formados) ( 3) Etapa de formación del pistilo ① Base de Yuan Ye ② Primordio de la flor y extensor del receptáculo ③ Primordio del perianto ④ Primordio del estambre ⑤ Primordio del pistilo.
Características de diferenciación de los botones florales: Los conos vegetativos de las flores fragantes son puntiagudos y pequeños, pero el eje del botón es ancho. Debido a que Xiangjie es una cabeza floral, los botones florales comienzan a diferenciarse, el cono de crecimiento se aplana y la superficie aumenta hasta convertirse en un "primordio de inflorescencia". Más tarde, se producen algunas protuberancias parecidas a tumores (primordios de floretes) en la superficie del primordio de inflorescencia. Cada primordio de floretes se alarga y se diferencia en varias partes de la flor, pero todas están agrupadas en el receptáculo en forma de disco desarrollado en la base de la flor. el primordio floral.
Figura 2-20-6 Diferenciación de botones florales de flores de ciruelo
(1) Indiferenciado (2) —— (3) Etapa temprana de diferenciación (creciendo y alargándose como un cono) (4) Formación del cáliz (5) Formación del pétalo (6) Formación del estambre (7) —— (8) Formación del pistilo.
① Yuan Yeji ② Primordio de flores ③ Primordio de sépalo ④ Primordio de pétalos ⑤ Primordio de estambre ⑧ Primordio de pistilo ⑧ Sépalo ⑨ Pétalos ⑨ Estambre ⑩ ¿Pistilo? Contenedor
Las flores de mirto y glicina son panículas desarrolladas a partir de yemas mixtas. El primordio de cada flor se ha formado en las axilas de las hojas de las yemas mixtas, y las flores se diferencian y se desarrollan rápidamente a medida que aparecen las yemas. .
La última etapa de la diferenciación de los botones florales es el desarrollo de células progresivas, concretamente el polen y el saco embrionario. Para las plantas que cosechan frutos y semillas, la progresión normal de esta etapa tiene mucho que ver.
Los métodos de investigación actuales para la diferenciación de botones florales son principalmente el corte con parafina o el corte a mano alzada. También se puede determinar indirectamente recogiendo hojas, sombreando y anillando. En cuanto a los intentos de juzgar el estadio de diferenciación de los botones florales a partir de indicadores fisiológicos y bioquímicos, hasta el momento no se han obtenido resultados fiables.