Características de la fotorrespiración
La relación entre la presión parcial de oxígeno y la presión parcial de dióxido de carbono es uno de los factores que determina el equilibrio de la reacción de Rubisco. Cuando la presión parcial de oxígeno aumenta y la presión parcial de dióxido de carbono disminuye, la actividad de la Rubisco oxigenasa aumenta y el oxígeno ingresa al ciclo C2.
Además, la temperatura del aire, la humedad y la intensidad de la luz también son factores que afectan a la tasa de fijación de carbono.
El rubisco, que se encuentra en la matriz del cloroplasto de las células vegetales, apareció en los primeros organismos químicos e inorganotróficos hace 3.500 millones de años. En ese momento, la atmósfera original de la tierra era anóxica y la concentración de dióxido de carbono era relativamente alta, por lo que las propiedades de oxigenación de la enzima estaban inhibidas y el efecto de carboxilación era obvio. La carboxilación fuerte es beneficiosa para el crecimiento de las plantas. Posteriormente, hace 654,38+50 millones de años, la concentración de oxígeno en la atmósfera aumentó y la fotorrespiración aumentó gradualmente. En este punto, Rubisco ya no puede distinguir entre oxígeno y dióxido de carbono. La fotorrespiración consume grandes cantidades de energía y equivalentes reductores. Y reduce la eficiencia de la fijación de dióxido de carbono. Pero la estructura de la 1,5-rubp carboxilasa es muy compleja. No es posible cambiar el centro activo mediante mutaciones aleatorias lentas, manteniendo así la función de la fotosíntesis y eliminando la fotorrespiración. Incluso la experimentación humana intencionada fracasa. Los científicos han estado intentando recombinar la secuencia de aminoácidos del centro activo de la 1,5-rubp carboxilasa mediante técnicas de biología celular, pero han logrado pocos avances. Parece que una solución completa a la fotorrespiración implica la sustitución a gran escala de la secuencia de aminoácidos del centro activo de la enzima y la reprogramación del gen codificante, lo que es técnicamente difícil de lograr.
La proporción de actividades de carboxilación y oxigenación entre las cianobacterias y la planta superior Rubisco es de 4:1 a 2:1 en el aire a 25°C, lo que ya significa enormes pérdidas, de un quinto a tres. Un tercio de RuBP se utilizará en reacciones secundarias y no se puede utilizar en el ciclo de Calvin por el momento. Su proceso de reversión también significa la pérdida de energía y sustrato. Si la proporción cae a 1:2 debido a un aumento en la concentración de oxígeno o la temperatura, el efecto de fijación de carbono en la fotosíntesis se compensará por completo, el metabolismo del carbono se equilibrará y las plantas dejarán de crecer. Sin embargo, en la mayoría de los entornos las presiones de la selección natural no son tan severas. Cada fotorrespiración utiliza todos los beneficios de la fotosíntesis y las plantas deben desarrollar un conjunto de estrategias adaptativas para reducir la fotorrespiración para poder sobrevivir. Por lo tanto, la mayoría de las plantas todavía pueden tolerar el "lujo" de la fotorrespiración. Las pocas plantas que no pueden soportar la pérdida de fotorrespiración son las que viven en áreas tropicales de alta temperatura o áreas con alta densidad de supervivencia y alta competencia. La selección natural aquí requiere que estas plantas desarrollen un mecanismo único para inhibir la fotorrespiración.
Estrategia de inhibición de la fotorrespiración de las plantas C4
Las plantas C4 que viven en zonas áridas pueden inhibir muy bien la fotorrespiración, por lo que son más económicas que las plantas C3. Este mecanismo no implica la conversión de Rubisco. La superficie de la hoja de las plantas C4 tiene una "estructura anatómica en forma de guirnalda" (en alemán: Kranzanatomie). El canal de conducción del material de la planta, el haz vascular, está rodeado por un círculo de células especializadas, las células de la vaina del haz, y la vaina del haz vascular está rodeada por. células del mesófilo. La razón por la que se dice que es "especializada" es porque la estructura de las células de la vaina del haz es diferente a la de las plantas C3, y existe una división del trabajo entre las células de la vaina del haz y las células del mesófilo.
El primero es el cloroplasto de las células de la vaina del haz.
Algunas células de la vaina del haz de plantas C4 contienen cloroplastos con grana degenerada, llamados cloroplastos sin granal, y estos cloroplastos solo contienen laminillas intersticiales. El ⅱ (fotosistema ⅱ) necesario para la reacción luminosa de la fotosíntesis se distribuye principalmente en el sustrato. La ausencia de grana significa que la reacción luminosa no puede desarrollarse normalmente. Por lo tanto, el cloroplasto sin grana se convierte en un lugar específico para las reacciones oscuras. >
Las células mesófilas también pueden intercambiar gases con el mundo exterior. A diferencia de las plantas C3, las células mesófilas de las plantas C4 ya no se dividen en tejidos mesófilos de esponja y empalizada, por lo que se reemplaza el intercambio entre las células de la vaina del haz vascular y el mundo exterior. por las células del mesófilo Aunque las células del mesófilo y las células de la vaina del haz están separadas por sus respectivas paredes celulares de corcho, existen extensos plasmodesmos entre ellas, lo que hace posible la importación y exportación de metabolitos entre ellas. La disminución del flujo de sustancias entre los tejidos permite que el CO2 escape. de la vaina del haz vascular y reduce la actividad de las enzimas relacionadas. Se puede observar que las células del mesófilo se han convertido en un lugar para la fijación de carbono.
En resumen, esta estructura de las plantas C4 está en el espacio. del dióxido de carbono se separa de otras reacciones en el ciclo de Calvin. Las células del mesófilo absorben eficazmente el dióxido de carbono del exterior y luego lo suministran a las células de la vaina del haz en forma de carbonato para las siguientes reacciones. El proceso en el que se convierte primero en carbonato se llama fijación de dióxido de carbono. El proceso desde la primera fijación del dióxido de carbono hasta la liberación final del dióxido de carbono en las células de la vaina es el siguiente: Primero, el dióxido de carbono reacciona con el enol fosfato. En la reacción del piruvato (PEP), el oxalacetato se sintetiza mediante la fosfoenolpiruvato carboxilasa y luego se convierte en malato mediante la malato deshidrogenasa. El malato se almacena en las vacuolas de las células del mesófilo y luego ingresa al haz de células de la vaina. Se descompone en piruvato y dióxido de carbono, y el dióxido de carbono se une. el ciclo de Calvin.
Al observar el proceso anterior, la afinidad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa por el dióxido de carbono es mucho mayor que la de las plantas C3. Las células del mesófilo solo pueden iniciar el ciclo de Calvin después de combinarse con el dióxido de carbono fino. Con las células del mesófilo, las células de la vaina del haz vascular de las plantas C4 pueden reponer rápida e intensamente dióxido de carbono aguas arriba, "bombeando" continuamente dióxido de carbono, y la reacción es naturalmente más eficiente. El rango de concentración de dióxido de carbono alrededor de Rubisco en las células de la vaina del haz de las plantas C4 aumenta a 70 micrones. Las altas concentraciones de dióxido de carbono pueden inhibir la fotorrespiración. -El efecto de ahorro es más obvio debido al aumento de temperatura, la actividad de oxigenación de Rubisco aumenta más rápido que la actividad de carboxilación, aunque las plantas C4 tienen requisitos ambientales más altos que las plantas C3, baja adaptabilidad, pero el mecanismo de bomba de dióxido de carbono de las plantas C4. les otorga enormes ventajas fisiológicas.
En las zonas tropicales, el ángulo de incidencia del sol es grande, el área de proyección es pequeña y la distancia que recorre la luz a través de la atmósfera es corta. La temperatura del suelo es alta y la luz. es fuerte Las plantas C3 tienen una alta intensidad de fotorrespiración, que consume el 20% de los elementos de carbono fijos en el ciclo de Calvin, provocando enormes pérdidas de energía. Además, las plantas C3 absorben dióxido de carbono abriendo frecuentemente los estomas para compensar su baja temperatura. eficiencia, el agua escapa (transpiración) con los estomas abiertos, por lo que la pérdida de agua es naturalmente mayor que la de las plantas C4. El suministro de agua es el factor decisivo para la supervivencia de las plantas tras el paso de acuáticas a terrestres. No es difícil entender que a las fábricas C3 les resulta difícil competir con las fábricas C4 en este campo. Sin embargo, las plantas C4 (excepto Spartina) rara vez se ven en áreas con poca luz solar. La luz es débil (incluso convirtiéndose en un factor limitante ecológico) y la temperatura es baja. Las plantas C3 pueden ahorrar la energía que antes fijaba el dióxido de carbono, lo que resulta más ventajoso.
En resumen, introducir un mecanismo de bombeo de dióxido de carbono en plantas C3 en áreas tropicales también es una dirección para mejorar la eficiencia fotosintética de las plantas C3.
Control artificial
Algunas personas creen que inhibir la fotorrespiración puede aumentar la cantidad de carbono secuestrado por las plantas, especialmente los cultivos, aumentando así la producción de alimentos. Por lo tanto, los científicos han realizado muchas investigaciones en esta área, con la esperanza de inhibir eficazmente la fotorrespiración.
Ingeniería genética y tecnología transgénica
Esta investigación se centra en Rubisco. Los investigadores se esfuerzan por mejorar la especificidad de rubis co en la dirección de la fotosíntesis cambiando su propia estructura o su entorno de acción. Mediante la combinación de ingeniería genética y tecnología transgénica, hay tres intentos.
Los dos primeros se centran en mejorar la eficiencia de carboxilación de Rubisco, es decir, reducir directamente la actividad de la oxigenasa y aumentar la concentración de dióxido de carbono alrededor de Rubisco mediante la adición de la enzima de derivación C4. Un tercer enfoque consiste en reducir la fotorrespiración controlando la fotorrespiración de otras enzimas. En general, estos métodos no han logrado resultados muy evidentes y, en ocasiones, incluso han obtenido resultados negativos.
▲Prueba uno.
Los científicos tienen tres direcciones para mejorar Rubisco. Una es introducir Rubisco de alta calidad en las plantas. Se descubrió que Rubisco de algas rojas es tres veces más específico para la carboxilación/oxidación que los cultivos alimentarios. Cyanidium caldarium y Galdieria partita poseen Rubisco que es 2,5 veces más específico que el rubis co de plantas superiores. Por lo tanto, Rubisco de Galdieria partita se introdujo en las células de tabaco mediante el método de transducción del sistema de protoplastos. Luego, después de un período de tiempo, los experimentadores detectaron un aumento significativo en el contenido de la subunidad grande de Rubisco en las plantas, pero ningún aumento significativo en la actividad fotosintética. La razón puede ser la falta de proteínas chaperonas plásmidas en las células del tabaco, que son clave para el correcto plegamiento y la eficacia de Rubisco.
La segunda es transformar directamente a Rubisco. Como se mencionó anteriormente, Rubisco se compone de 8 subunidades grandes y 8 subunidades pequeñas. La subunidad grande contiene la estructura necesaria para la catálisis. Sin embargo, se desconoce la función de la subunidad pequeña. Por tanto, toda la investigación científica se concentra en la subunidad grande. La secuencia de aminoácidos de una región específica de la subunidad grande de Rubisco determina o afecta la velocidad catalítica. Sin embargo, todos los experimentos de ingeniería genética en este ámbito han dado resultados negativos, concretamente una menor eficiencia fotosintética. Aunque se ha comprendido claramente la estructura tridimensional de Rubisco en procariotas y eucariotas, la relación entre la secuencia de aminoácidos, la estructura tridimensional y la eficiencia catalítica sigue sin estar clara. Todavía no existe una estrategia clara para la ingeniería genética. Se han aplicado técnicas de mutación aleatoria, como la mezcla de ADN y la evolución acelerada, pero hasta hoy nadie ha aislado con éxito a Rubisco.
En lo que respecta a las subunidades pequeñas, el proyecto de remodelación está en sus inicios. Se ha sugerido que los genes de subunidades pequeñas de las cianobacterias y las algas verdes pueden desempeñar un papel en el aumento de la eficiencia del secuestro de carbono y en la distinción entre oxígeno y dióxido de carbono. También es posible que la ingeniería genética de la subunidad pequeña sea una estrategia de transformación más factible que la ingeniería genética de la subunidad grande.
En tercer lugar, la actividad de Rubisco se modifica mediante la activación de proteínas. Los científicos descubrieron que el estado de activación-inactivación de Rubisco está relacionado con una enzima activadora de Rubisco que era inestable en experimentos de probeta. La capacidad de acumulación de carbono de las plantas C3 disminuye entre 30 y 35 grados centígrados. Este proceso es reversible, lo que significa que tan pronto como baja la temperatura, la capacidad de la planta para secuestrar carbono se recupera. Por tanto, algunas personas creen que la proteína activada por Rubisco está relacionada con la fluctuación de la capacidad fotosintética de las plantas con la temperatura. Un creciente cuerpo de literatura apoya esta hipótesis. Vale la pena señalar que la planta C4 Tidestromia alcanza su máxima capacidad fotosintética a 48°C, lo que puede estar relacionado con el hecho de que la proteína activadora Rubisco de esta planta es más estable que la mayoría de las plantas superiores y es más adecuada para funcionar en condiciones de alta temperatura. ambientes de temperatura. Aunque todavía se encuentra en la etapa hipotética, los científicos ya han comenzado los experimentos. Utilizaron mutaciones genéticas para crear proteínas activadoras de Rubisco resistentes al calor. La proteína termoestable activadora de Rubisco producida in vitro ha sido aislada e implantada en Arabidopsis thaliana. Bajo un ligero aumento de temperatura, el área foliar de estas plantas experimentales fue el doble que la de las plantas silvestres y la eficiencia fotosintética aumentó en un 30%. Aunque estos resultados son preliminares, ya se está viendo el potencial de este enfoque para aumentar la fotosíntesis de las plantas en ambientes de alta temperatura.
▲Prueba 2
Aumentar la concentración de dióxido de carbono puede reducir la intensidad de la fotorrespiración, al igual que la bomba de dióxido de carbono de las plantas C4. La introducción del mecanismo de bombeo de dióxido de carbono de las plantas C4 en las plantas C3 también es una de las direcciones de la investigación. De hecho, poco después de que se aclarara el mecanismo C4, algunas personas intentaron transferir los excelentes rasgos de las plantas C4 a las plantas C3, pero todos fracasaron. Desde finales del siglo XX hasta principios del siglo XX, cuatro enzimas de la vía de derivación C4 se recombinaron en plantas C3 y se expresaron con éxito. Por ejemplo, los genes de estas enzimas aislados de plantas C4, como el maíz, se recombinaron en la planta objetivo, el arroz. Estos genes se expresaron con éxito en niveles elevados. Aunque los científicos observaron algunos fenómenos interesantes, no lograron ninguna mejora significativa en la especificidad. La expresión única de alto nivel de estas enzimas no afecta significativamente el crecimiento del arroz.
Sin embargo, un alto contenido de enzima NADP-málica provocará estancamiento y blanqueamiento de las hojas. Es importante señalar que el mecanismo de bombeo de dióxido de carbono de las plantas C4 no es sólo el resultado de la acción enzimática, sino también su base anatómica, su "anatomía de guirnalda". Sin embargo, los esfuerzos de investigación científica en este campo no han considerado un factor tan importante y sólo se han centrado en establecer un conjunto de sistemas enzimáticos vegetales C4 en células vegetales C3. Se puede observar que todavía hay mucho margen de mejora en la investigación científica en esta dirección.
Otro método inicialmente exitoso es trasplantar el gen ictB de cianobacterias con una alta demanda de dióxido de carbono a plantas superiores. Aunque algunos creen que este gen tiene una función en la acumulación de carbono inorgánico, el papel de las ictB sigue siendo desconocido en general. Los científicos expresaron con éxito el gen ICTB de Synechococcus PCC 7942 en células de tabaco y observaron que el tabaco exhibe una mayor eficiencia fotosintética bajo un cierto nivel de dióxido de carbono (pero este nivel no es un nivel de saturación de dióxido de carbono). Este resultado también se observó en Arabidopsis thaliana que recibió el gen ICTB de Anabaena PCC 7120. En ambientes de baja humedad, la Arabidopsis transgénica crece más rápido y tiene mayor peso seco que las plantas de tipo silvestre. El aumento de la eficiencia fotosintética y la disminución del punto de ruptura del carbono sugieren que el gen ictB puede desempeñar un papel en el aumento de la concentración de dióxido de carbono de Rubisco. Los resultados de estos experimentos indican que la introducción del gen ictB en los cultivos puede aumentar el rendimiento de los cultivos en regiones cálidas y áridas. Un requisito previo para el uso comercial de genes es una comprensión clara de la ubicación y función de la proteína expresada por el gen en la célula.
▲Pruebe tres.
El tercer intento consiste en cambiar la actividad de otras enzimas implicadas en la fotorrespiración para inhibirla. Esto se puede lograr mediante ingeniería genética o la adición de inhibidores de la fotorrespiración. En cuanto a los inhibidores de la fotorrespiración, ver más abajo.
Este intento se basa en el principio básico del equilibrio químico: una reacción química A→B. Al comienzo de la reacción, la concentración de A es grande y se convierte continuamente en B, pero B lo hará. regresar a A a través de una reacción inversa, pero al principio Cuando la concentración de B es mucho menor que la de A, la tendencia de la reacción es de A a B, pero si la concentración de B es lo suficientemente grande, la reacción de B a A es como frecuente como la reacción de A a B, y la reacción se detiene macroscópicamente.
Luego observe la cadena de reacción A→B→C b → C. Si B→C es lento o incluso inhibido, la concentración de B será alta. La reacción entre A y B no puede continuar y sólo puede mantener el equilibrio.
Este intento intenta solucionar el problema del desperdicio de energía, RuBP y NADPH en la fotorrespiración. Sin embargo, los productos intermedios se acumularán porque la reacción no puede continuar, causando daño a las células.
Los experimentos han demostrado que las plantas que han sido modificadas genéticamente para inhibir algunas enzimas implicadas en la fotorrespiración no pueden crecer en el aire normal. En las plantas antisentido, la actividad de la glicina descarboxilasa se inhibe, lo que da como resultado plantas con niveles diurnos de glicina que son 100 veces superiores a los de las plantas de tipo silvestre, seguidos de tasas fotosintéticas reducidas y un crecimiento más lento. En algunas plantas, la reducción de la actividad de la serina hidroximetiltransferasa (SHMT) afectará más obviamente el crecimiento de las plantas, especialmente en ambientes con mucha luz. Las plantas con una actividad de serina hidroximetiltransferasa muy reducida no pueden sobrevivir en el aire normal, ni siquiera con luz normal, pero pueden sobrevivir en ambientes con alto contenido de dióxido de carbono.
Aumenta la presión parcial de dióxido de carbono y disminuye la presión parcial de oxígeno.
Como se mencionó anteriormente, la actividad carboxilasa/oxigenasa de Rubisco se ve afectada por la relación de presión parcial del dióxido de carbono y el oxígeno en la atmósfera. Para los mismos 265.438+0% de oxígeno y 300 μl/l de CO2, la eficiencia fotosintética disminuirá en un 465.438+0%, dos tercios del cual se debe a la competencia del oxígeno por el centro de Rubisco, y el otro tercio es causado por fotorrespiración causada por la pérdida. Cuando la concentración de dióxido de carbono cae a 50 μl/l, la eficiencia fotosintética disminuirá en un 92% y dos tercios de la pérdida en este momento son causados por la fotorrespiración.
Por lo tanto, aumentar artificialmente la relación de presión parcial de dióxido de carbono/oxígeno alrededor de Rubisco es una forma rápida y eficaz de inhibir la fotorrespiración. En producción, en sistemas cerrados como invernaderos o invernaderos, se puede utilizar hielo seco o algunas reacciones químicas para aumentar la concentración de dióxido de carbono en el aire. En campos abiertos, preste atención a la elección de la dirección del viento, asegure una buena ventilación y aplique adecuadamente fertilizantes orgánicos, como bicarbonato de amonio, para aumentar la tasa de liberación de dióxido de carbono del suelo.
Según las mediciones, la tasa de liberación de dióxido de carbono de las tierras que carecen de humus es de 2 kg/acre·hora, mientras que la tasa de liberación de dióxido de carbono de las tierras ricas en humus puede alcanzar los 4 kg/acre·hora con el calentamiento global, en los últimos dos a. trescientos años, debido a Con el desarrollo de la industria, la concentración de dióxido de carbono ha aumentado constantemente. Para 2050, el dióxido de carbono alcanzará las 550 ppm. A nivel mundial, es probable que la producción de alimentos aumente debido a la supresión de la fotorrespiración. Pero este efecto debe considerarse junto con el ozono y otros factores climáticos.
Utilizar inhibidores de la fotorrespiración
El ácido glicólico es el segundo producto del proceso de fotorrespiración. Los científicos pueden inhibir su producción mediante algunas sustancias químicas, de modo que las reacciones posteriores de fotorrespiración no puedan continuar, logrando así el efecto de inhibir la fotorrespiración. Los principales inhibidores de la fotorrespiración son los siguientes:
①α-Hidroxisulfonato puede inhibir la actividad de la glicolato oxidasa, dificultar el proceso de oxidación del ácido glicólico y ralentizar las reacciones posteriores. Por otro lado, aumentará la concentración de ácido glicólico. En la reacción del ácido 1,5-rubp → glicólico, el equilibrio de la reacción se desplaza hacia los reactivos y se inhibe la fotorrespiración. Sin embargo, vale la pena señalar que después de un período de tiempo, el efecto de fijación de carbono de las plantas no mejoró significativamente, lo que probablemente se debe al efecto tóxico de la acumulación de ácido glicólico en las plantas.
②El bisulfito de sodio también actúa sobre la glicolato oxidasa. Cuando se rocían 100 mg/L de bisulfito de sodio sobre las hojas de soja, la tasa fotosintética promedio aumenta un 15,6% en 1 a 6 días y la fotorrespiración se inhibe un 32,2%.
③ Ácido 2,3-epoxipropiónico Algunas personas piensan que actuará sobre la glioxilato aminotransferasa del ácido glutámico para inhibir la fotorrespiración, pero esto no se ha confirmado ampliamente.
Cabe señalar que la mayoría de los datos sobre los inhibidores de la fotorrespiración provienen de laboratorios y no han sido ampliamente utilizados ni confirmados. Los científicos no han encontrado un fármaco específico de la Rubisco oxigenasa sin efectos secundarios.
Elige cultivos con baja fotorrespiración
Las diferentes plantas tienen diferentes intensidades de fotorrespiración. Las plantas C3, como la mayoría de los árboles, la soja y el tabaco, son plantas altamente fotorrespiratorias con bajas tasas fotosintéticas. En comparación con las plantas con alta fotorrespiración, las plantas C4, como la caña de azúcar y el maíz, pueden suprimirse por completo. Rubisco con la mayor especificidad encontrada en plantas superiores se encuentra en cultivos alimentarios. Basándose en los estudios de Rubisco de 24 especies de plantas C3 en la región mediterránea, los científicos concluyeron que las plantas que viven en ambientes cálidos, secos y con alto contenido de sal tienen una mayor especificidad de Rubisco. Los limonium tienen más especificidad de Rubisco que muchos cultivos, uno de los cuales fue el campeón de especificidad del estudio. Teóricamente, las características fotorrespiratorias de los cultivos se pueden mejorar mediante técnicas de hibridación o biología molecular para aumentar los rendimientos.
Efectos positivos
En las plantas C3, la fotorrespiración actúa como un pistón. Cuando la temperatura exterior aumenta y los estomas de la planta necesitan cerrarse para evitar una pérdida excesiva de agua, la concentración de dióxido de carbono en las hojas disminuirá, lo que provocará un estancamiento de las reacciones del carbono. La reacción del carbono no puede consumir el exceso de energía ATP a tiempo, lo que resulta en un aumento del oxígeno singlete en la reacción luminosa. Sin embargo, el oxígeno singlete es muy activo y puede causar grandes daños a la fotosíntesis de las células de las hojas. Los estudios sobre plantas transgénicas y mutantes de inserción han demostrado que la fotorrespiración es un proceso bioquímico esencial para las plantas en un ambiente aeróbico. En resumen, las plantas sufrirán fotoinhibición en ambientes tropicales como luz intensa, sequía y alta salinidad, y es probable que la fotorrespiración sea un mecanismo para aliviar sus efectos.
Método de medición
Los métodos generales de intercambio de gases no pueden medir el uso de dióxido de carbono/oxígeno de la fotorrespiración. Los métodos disponibles son los siguientes:
(1) Cuando una planta se expone a la luz y se detiene repentinamente, se produce el llamado "explosión de dióxido de carbono", y su tasa puede representar la tasa de fotorrespiración de la planta.
(2) Deje que las plantas realicen la fotosíntesis en un ambiente con poco oxígeno y la fotorrespiración es imposible en este momento. Cuando una planta se coloca en la atmósfera, la tasa de fotorrespiración se puede calcular a partir de la diferencia entre los dos estados.
③ Aporta dióxido de carbono con un isótopo de carbono 14 a las plantas para la fotosíntesis. Luego, se suministró aire libre de dióxido de carbono a las plantas en el cuarto oscuro y se midió su respiración. Pruebe nuevamente cuando haya luz. Se puede calcular como la diferencia entre los dos tiempos.
(4) Mueva la curva de relación entre el dióxido de carbono y la tasa fotosintética a una posición donde el dióxido de carbono sea 0 y la tasa fotosintética sea negativa, y se pueda leer la tasa de fotorrespiración.